Die enterischen Neurone
PRIMÄR AFFERENTE NEURONE
Primär afferente Neurone (auch als enterische primär afferente Neurone (EPANs) oder intrinsische primär afferente Neurone (IPANs) bezeichnet) sind sowohl in myenterischen als auch in submukösen Ganglien vorhanden. Sie reagieren auf luminale chemische Reize, auf mechanische Verformung der Schleimhaut sowie auf radiale Dehnung und Muskelspannung., Es ist noch nicht klar, ob Epithelzellen wie Enterochromaffinzellen Substanzen, beispielsweise Serotonin, als Reaktion auf chemische oder mechanische Reize freisetzen, um die Enden der primären afferenten Neurone zu aktivieren.7Sie repräsentieren etwa 30% der myenterischen Neurone und 14% der submukosalen Neurone, haben eine ausgeprägte Dogiel Typ II Form und haben eine lange nach Hyperpolarisation folgenden Aktionspotentiale. Alle diese Neurone projizieren sich lokal auf die Zotten und verzweigen sich innerhalb der submukösen und myenterischen Ganglien., Ein Anteil dieser Neurone (10% der primären afferenten Neurone) weist auch lange absteigende Projektionen auf aborale Myenterialganglien auf.8 Sie erhalten langsame synaptische Eingaben (wahrscheinlich durch Tachykinine vermittelt) von anderen primären afferenten Neuronen, um reziprok innervierte Netzwerke zu bilden. Sie projizieren umlaufend auf die Synapse mit myenterischen aufsteigenden Interneuronen, absteigenden Interneuronen, longitudinalen Muskelmotorneuronen, exzitatorischen zirkulären Muskelmotorneuronen und inhibitorischen zirkulären Muskelmotorneuronen., Es ist wahrscheinlich, dass verschiedene Subpopulationen getrennt verbunden sind, mit aufsteigenden und absteigenden Wegen.
EXCITATORY CIRCULAR MUSCLE MOTORNEURONES
Diese stellen die endgültige motorische Leistung des zirkulären Muskels dar (14%), haben eine Dogiel-Typ-I-Form, erhalten eine schnelle nikotinische und wahrscheinlich langsame synaptische Eingabe von lokalen primären afferenten Neuronen und von der einzigen Klasse cholinerger aufsteigender Interneurone. Sie scheinen auch exzitatorische Eingaben von absteigenden Interneuronen zu erhalten., Sie projizieren auf den kreisförmigen Muskel, wo sie eine dichtere Anordnung von Nervenenden im tiefen Muskelplexus bilden. Sie verwenden Acetylcholin und Tachykinine als Sender, die direkt auf die glatte Muskulatur und möglicherweise indirekt über das Netzwerk von interstitiellen Zellen im tiefen Muskelplexus wirken.9-11
INHIBITORISCHE ZIRKULÄRE MUSKELMOTORNEURONE
Diese Dogiel Typ I Neurone (17%) erhalten schnelle Nikotineingänge von primären afferenten Neuronen und nicht-cholinergen Eingaben von den lang absteigenden primären afferenten Neuronen., Sie projizieren auf den kreisförmigen Muskel, wo ihre Axone eng mit denen der exzitatorischen Motorneurone im tiefen Muskelplexus verbunden sind. Sie verwenden mehrere Mechanismen der inhibitorischen Übertragung, einschließlich Stickstoffmonoxid, Adenosintriphosphat und die Peptide Vasoactive Intestinal Peptide (VIP) und hypophysenaktivierendes zyklisches AMP-Peptid, die direkt auf die glatte Muskulatur oder indirekt über interstitielle Zellen wirken.,911
LONGITUDINALE MUSKELMOTORNEURONE
Diese relativ große Klasse (25%) kleiner Neurone mit kurzen Projektionen auf den longitudinalen Muskel erhält synaptische Eingaben von den enterischen primären afferenten Neuronen und von aufsteigenden und absteigenden Pfaden.12
AUFSTEIGENDE INTERNEURONE
Diese kleine (5%), aber wichtigste Klasse von enterischen Neuronen gehört zur Dogiel-Typ-I-Morphologie und erhält schnelle synaptische Eingaben von anderen aufsteigenden Interneuronen, die eine Kette aufsteigender Erregung bilden., Sie erhalten auch schnelle nikotinische und langsame synaptische Eingaben von enterischen primären afferenten Neuronen. Sie projizieren oral innerhalb des Myenterialplexus auf die Synapse mit den endgültigen exzitatorischen zirkulären Muskelmotoneuronen über schnelle nikotinische und nicht-cholinerge langsame synaptische Eingänge. Sie enthalten nicht nur das Enzym zur Synthese von Acetylcholin, sondern auch Tachykinine und Opioidpeptide.13
ABSTEIGENDE INTERNEURONE
Es gibt mehrere Klassen absteigender Interneurone, die etwa 7% der Gesamtmenge ausmachen.,614 Drei davon sind wahrscheinlich cholinergisch, da sie das Enzym für die Synthese von Acetylcholin, Cholinacetyltransferase (ChAT), enthalten. Jeder unterscheidet sich in seiner Neurochemie. Somatostatin und Enzyme, die absteigende Interneurone (4%) enthalten, haben eine filamentöse Form, erhalten schnelle und langsame synaptische Eingaben hauptsächlich von nicht primären afferenten Neuronen und bilden eine Kette miteinander verbundener Interneurone, die mit anderen Somatostatinneuronen und mit anderen myenterischen und submukösen Neuronen synapsieren., Serotonin und andere Neurone (2%) projizieren aboral auf andere myenterische und submukosale Neurone, jedoch nicht auf hemmende Motorneurone. Ob diese Neurone Serotonin zusätzlich zu Acetylcholin verwenden, bleibt zu bestätigen. Serotonin kann über schnelle Ionenkanal-Gated-Rezeptoren oder über langsame G-Protein-verknüpfte Rezeptoren wirken. Stickoxid-Synthase (NOS), VIP und ChAT-haltige Neurone projizieren auch aboral auf Synapsen mit anderen myenterischen Neuronen. Neuronen mit NOS und VIP, aber ohne ChAT, projizieren auch auf andere aborale myenteriale und wahrscheinlich submuköse Ganglien., Ob diese nicht-cholinergen Interneurone andere schnelle synaptische Sender wie Adenosintriphosphat oder Glutamat verwenden, bleibt abzuwarten.
Die Doppelprojektion einiger dieser Interneurone auf myenterische und submuköse Ganglien stellt die wahrscheinliche funktionelle Verbindung zwischen motorischen, sekretorischen und vasomotorischen Bahnen dar.
SEKRETOMOTORISCHE UND VASOMOTORISCHE NEURONE
Es gibt zwei kleine Klassen (jeweils 1%) von sekretomotorischen Neuronen in den Myenterialganglien. Eine sind cholinerge und die andere nicht-cholinerge enthaltende VIP. Sie projizieren auf die Schleimhaut., Neuronen mit ähnlicher Funktion und Neurochemie sind auch in den submukösen Ganglien vorhanden, wo sie 32% bzw. Einige der submukösen VIP-Neuronen projizieren auch auf die Myenterialganglien und können die Grundlage für eine funktionelle Verbindung zwischen Sekretion und Motilität darstellen. Die VIP-sekretomotorischen Neuronen erhalten hemmende synaptische Eingaben von den extrinsischen sympathischen Neuronen und von nicht identifizierten myenterischen Neuronen. Die meisten submukösen Neuronen erhalten schnelle und langsame synaptische Eingaben., Eine kleine submuköse Neuronklasse submuköser cholinerger Neurone (12%) projiziert auf die Schleimhaut und auf die lokalen Blutgefäße.
INTESTINOFUGALNEURONE
Es gibt einen kleinen Anteil cholinerger Neurone, die schnelle synaptische Eingaben erhalten und von myenterischen Ganglien zu den prävertebralen Ganglien projizieren.,
ANDERE GASTROINTESTINALE REGIONEN
Die bemerkenswerten Polaritäten von enterischen Motorneuronen und Interneuronen, die sich im Dünndarm zeigen, erstrecken sich auch auf die Speiseröhre, den Magen und den Dickdarm, was darauf hindeutet, dass dies ein prominentes und konserviertes Merkmal der Anordnung der enterischen Neuralwege ist. In den verschiedenen Regionen gibt es auch signifikante Unterschiede in den dargestellten Klassen und in ihrer neurochemischen Kodierung. Zum Beispiel gibt es sehr wenige enterische primäre afferente Neurone des Hundes vom Typ II im Magen.