Die Spezies Konzept „problem“ hat, herrschte für viele Jahre und wird nicht gelöst werden in absehbarer Zeit, wenn überhaupt. Das Problem ist natürlich, dass sich keine zwei Wissenschaftler auf universelle Definitionen dessen einigen werden, was die verdammten Dinge sind! Taxonomen sind außergewöhnlich argumentativ und jemand wird zweifellos mit allem in diesem Artikel nicht einverstanden sein!
Speziesenkonzepte wurden zuerst basierend auf morphologischen Merkmalen definiert., Linneaus, der zu dieser Zeit durch Technologie eingeschränkt war, benutzte die“ Augapfelmethode“, um Dinge zu studieren – was bedeutet, dass er sie ansah und beschrieb, was er sah. Dies wird als morphologisches oder typologisches Artenkonzept formalisiert (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), und vielen Biologen geht es gut. Es sieht anders aus, ergo ist es und alle Unterscheidungsmerkmale, die beobachtet, gezählt und gemessen werden konnten, reichten aus, um neue Arten zu definieren.
Zeichen werden vom praktizierenden Taxonomen abgegrenzt und somit nicht all-inclusive des gesamten Organismus., Morphologische Merkmale sind typischerweise diejenigen, die am leichtesten beobachtet werden können, obwohl der Beobachtungsgrad (dh von äußeren Merkmalen zu zellulären Merkmalen) große Auswirkungen auf die Artenidentifikation und-definition haben kann. Zum Beispiel beschreibt Winston (1999) einen Fall, in dem eine genauere Beobachtung einer westatlantischen Art der Einsiedlerkrabbe Hitch-Hiking Hydroid Hydractinia echinata, die typischerweise vor den Küsten Europas gefunden wurde, zur Beschreibung von zwei zusätzlichen Arten führte, die auf zuvor „versteckten“ oder nicht untersuchten, morphologischen und ökologischen Charakteren basierten (Buss und Yund, 1989)., Ähnliche Fälle sind allzu häufig. Je näher wir schauen, desto mehr finden wir.
Das typologische Artenkonzept idealisierte eine Art zu einem Individuum, das einen Charakter oder eine Reihe von Charakteren darstellte, die sie von allen anderen Individuen unterschieden. Daher waren Anhänger dieses Konzepts gezwungen, die Variation des Bevölkerungsniveaus zu ignorieren. Diese Plastizität von Merkmalen verursacht Verwirrung und verdeckt die Art einer Spezies bestimmte Anpassungen. Ein extremes, aber wirklich faszinierendes Beispiel kommt von Tiefsee-Hydrothermalquellen vor der Küste des pazifischen Nordwestens., Ein großer Polychaetenknollenwurm, Ridgeia piscesae, wurde ursprünglich aufgrund zweier sehr einzigartiger Morphotypen als zwei Arten beschrieben (siehe Bild unten). Hydrothermale Entlüftungswürmer beherbergen bekanntermaßen symbiotische Bakterien, die Schwefelwasserstoff als chemische Energiequelle verwenden, die leicht aus den Lüftungsöffnungen austritt.
Obwohl sie nur einen Steinwurf voneinander entfernt leben, haben Populationen des“ Short-Fat „-und“ Long-skinny “ – Tubeworms völlig unterschiedliche Phänotypen., Es war ein paar Jahre später, dass mit einer Reihe von nuklearen und mitochondrialen genetischen Markern erkannt wurde, dass die beiden Morphotypen genetisch nicht zu unterscheiden waren. Diese phänotypische Plastizität ist das Ergebnis einer differentiellen Genexpression, die damit zusammenhängt, in welcher Umgebung sich die Larven ansiedeln (Carney et al. 2007): aktive schwarze Rauchschornsteine, die sich durch höhere hydrothermale Strömung, höhere Temperaturen und höhere Sulfidkonzentrationen oder diffuse hydrothermale Felder auszeichnen. Obwohl die Morphologie so unterschiedlich ist, wurden sie zu einer Art kombiniert.,
Mayr (1942) brachte das Artenkonzept von der individuellen Ebene auf die Populationsebene, indem er Arten als diskrete Populationen von Individuen definierte, die reproduktiv isoliert sind oder dies nicht können. Ein Problem bei dieser Sicht der Arten besteht darin, dass Daten über die Interzucht in der Regel nicht bekannt sind und Museumsexemplare häufig unter Missachtung solcher Daten gesammelt werden (Wheeler, 1999). Mallet (1995) nannte reproduktive Isolation sogar ein nutzloses Konzept, weil es nicht getestet werden kann., Andere haben entgegengewirkt, dass alle Artenkonzepte durch Experimente oder Beobachtung von Natur aus nicht überprüfbar sind (Coyne und Orr, 2004). Ansprüche biologischer Arten sind in der Praxis häufig typologische Arten.
Mallet (1995) definierte das Konzept der genotypischen Clusterspezies, um einige der Fallstricke des Konzepts der biologischen Spezies zu widerlegen und zusätzliches Wissen aus der Genetik in Bezug auf „identifizierbare genotypische Cluster“ ohne nennenswerte Heterozygoten einzubeziehen., Coyne und Orr (2004) argumentierten, dass das genotypische Clustering-Artenkonzept sich auf die Identifizierung von Arten und nicht auf den Ursprung von Arten konzentriert, nicht konservativ genug ist und Arten in der Sympatrie im Vergleich zum biologischen Artenkonzept übererkennen wird. Darüber hinaus argumentieren sie, dass das genotypische Clustering-Konzept, da es nicht hierarchisch ist, nicht die hierarchische Natur der Evolution widerspiegelt und polymorphe Formen und batesische Nachahmungen verwechselt, ohne ein Reproduktionskriterium einzuführen (Coyne und Orr, 2004).,
Während das Konzept der biologischen Arten die Isolierung von Mechanismen betont, die Mitglieder einer Art trennen, betonen die Konzepte der Anerkennung (Patterson, 1985) und des Zusammenhalts (Templeton, 1989) die Erhaltung von Mitgliedern eines Artenclusters. Das Konzept der Erkennungsart konzentriert sich auf ein gemeinsames Befruchtungssystem zwischen Individuen. Daher kann es nur Hindernisse für die Befruchtung als Arten der Speziation betrachten. Coyne et al. (1988) betrachtete dies als eine Teilmenge des Konzepts der biologischen Arten., Templeton (1989) machte dagegen geltend, dass der Vorteil des Konzepts der Kohäsionsart darin bestehe, dass Mechanismen hervorgehoben würden, die den Genfluss zwischen Populationen erzwangen. Dies machte es dem Konzept der biologischen Spezies im Umgang mit asexuellen und hybridisierten sympatrischen Clustern überlegen, die ihre Identität beibehielten. Harrison (1998) brachte eine besonders berechtigte Kritik an dem Ansatz des Zusammenhalts: „… lebenszyklen und Lebensraumverbände wurden nicht durch Auswahl zum Zweck des „Zusammenhalts“ geformt.“(pg. 25)., Das heißt, dass die Auswahl per Definition eine nicht kohäsive Kraft zu sein scheint.
Es gibt auch andere Konzepte, Mayden (1997) Listen 22-24 unterschiedliche Konzeptualisierungen und Wissenschaftstheoretiker John Wilkins* Listen 26. Die obigen Konzepte betrachten die Art als Endpunkt der Evolution, ohne die historische Natur des Evolutionsprozesses zu berücksichtigen. Hennig (1966) erkannte diese Tatsache und argumentierte für eine zeitliche Komponente der systematischen Theorie, die er als phylogenetische Systematik bezeichnete., Obwohl viele nachfolgende Autoren mit Hennig bei der Verwendung eines phylogenetischen Artenbegriffs einverstanden sind, stimmen mehrere Autoren den Einzelheiten nicht zu. Dies hat zu unterschiedlichen Interpretationen geführt, was eine Art ist und wie Arten miteinander verwandt sind. Das Hennigian Species Concept integrierte das Interbreeding-Modell eines biologischen Artenkonzepts, jedoch mit einer historischen Komponente. Dies wurde von Willmann (1986) modifiziert, um spezifisch anzugeben, dass Arten reproduktiv isoliert sind und über eine Stammart stammen, die sich in zwei neue Arten verzweigt., Die Stammart, per Definition, hört auf, entweder durch Aussterben der Speziation zu existieren. Der letztere Punkt ist für Befürworter dieses Artenkonzepts wichtig, da mit der Auflösung der Stammart die Monophylie (eine Art und alle ihre Nachkommen) erhalten bleiben kann.
Andere Autoren haben andere Interpretationen dessen, was ein phylogenetisches Artenkonzept ist., Die Hauptkonzepte unterscheiden sich darin, ob Arten als irreduzible Cluster angesehen werden, die sich diagnostisch von anderen Clustern unterscheiden (Wheeler und Nixon, 1990), als ausschließliche monophyletische Einheiten (de Queiroz und Donoghue, 1988) oder als eine Gruppe von Organismen, deren Gene in jüngerer Zeit relativ zu Organismen außerhalb dieser Gruppe zusammengewachsen sind und keine ausschließliche Gruppe darin enthalten (Baum und Donoghue, 1995). Auf den ersten Blick scheint das von Baum und Donoghue (1995) vorgeschlagene Artenkonzept die Evolutionsgeschichte am genauesten widerzuspiegeln., Bei näherer Betrachtung ist es fast unmöglich, vollständige Kenntnisse über die Evolutionsgeschichte aller Gene in allen Organismen in einer Analyse zu haben.
In der Praxis haben Anbieter oder dieses Artenkonzept häufig einen oder mehrere Loci zur Abgrenzung von Arten verwendet (Coyne und Orr, 2004). Shaw (2001) relativierte diese extreme Annahme auf „mehr als 50%“, was bedeutet, dass eine Art abgegrenzt wird, wenn die meisten Gene koalesziert sind. Obwohl operativ nützlich, kann diese Definition genauso willkürlich sein wie die Verwendung diagnostischer morphologischer Zeichen., Die Beschreibung von Arten als exklusive monophyletische Einheiten versucht, diese Willkür zu überwinden, und hat möglicherweise die größte Kraft aller hier diskutierten Artenkonzepte, um eine echte Phylogenie darzustellen. Es ist jedoch bekannt, dass Phylogenien, die auf Genen basieren, nicht notwendigerweise eine Art wahre Phylogenie widerspiegeln, die möglicherweise nie mit Sicherheit bekannt ist (Avise und Wollenberg, 1997).
Befürworter des evolutionären Artenkonzepts behaupten, dass ihr Konzept im Vergleich zu allen anderen universell angewendet werden kann., Wiley (1978) behauptete, dass ein Artenkonzept fünf Kriterien erfüllen muss: universelle Gültigkeit, prüfbare Hypothesen zulassen, gültige Speziesdefinitionen für Sonderfälle einschließen, angeben, welche Arten von Artenursprüngen möglich oder nicht möglich sind, und „in der Lage sein, mit Arten als räumliche, zeitliche, genetische, epigenetische, ökologische, physiologische, phenetische und Verhaltenseinheiten umzugehen“ (pg. 18)., Wiley modifiziert ein früheres Konzept von Simpson (1961) und stellt fest: „Eine Art ist eine einzige Linie angestammter Nachkommen von Organismen, die ihre Identität von anderen solchen Linien beibehält und ihre eigenen evolutionären Tendenzen und ihr historisches Schicksal hat.“Wiley‘ s Modifikation entfernt die Notwendigkeit für die Art zu ändern, wie Sie ursprünglich definiert von Simpson (1961). Die Kritik, die gegen das Konzept der evolutionären Arten erhoben wird, scheint eher das Fehlen operativer Kriterien zu sein, um Arten räumlich-zeitlich abzugrenzen (Wheeler und Meier, 2000).,
Ein zusätzliches Ergebnis der Debatte über das Artenkonzept ist die Ansicht, dass nur Populationen real sind und dass Arten Artefakte sind (Brooks und McLennan, 1999). Darwin (1859) glaubte, dass Arten willkürliche Konstrukte des Taxonomisten für die Bequemlichkeit waren, während Mayr glaubte, dass Arten echte Entitäten waren (Mayr, 1996). Levin (1979) befürwortete die Ansicht, dass Arten die empirischen Einheiten von Evolution und Ökologie sind, während evolutionäre Artenkonzepte argumentierten, dass, wenn monophyletische Gruppen real sind, auch Arten (Wiley und Mayden, 2000b)., Andere Interpretationen erstrecken sich über den Bereich zwischen beliebigen Konstrukten und der Darstellung realer natürlicher Entitäten. Außerdem scheint es, als ob jeder Taxonom versucht, das eine perfekte Artenkonzept zu finden, das für alle Szenarien und Arten von Organismen funktioniert (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler und Meier, 2000).
Mehrere Autoren haben sich für Pluralismus oder die Verwendung von Konzepten mehrerer Arten ausgesprochen (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Unterschiedliche Situationen oder Fragen können die Verwendung verschiedener Artenkonzepte erfordern., Hey (2006) warnt jedoch davor und erklärt, dass es nicht hilft, irgendetwas in Bezug auf die Artendebatte zu regeln. Fitzhugh (2006) kommt einer pluralistischen Sichtweise nahe, insbesondere in seiner Befürwortung eines „Erfordernisses der totalen Evidenz“ – Ansatzes für die Systematik. Diese Anforderung legt nahe, dass alle für die betreffende Art relevanten Beweise berücksichtigt werden müssen. Die Gesamtnachweise könnten morphologische Charakterinformationen, genetische Merkmale, Verhaltensmerkmale und mehr umfassen., Obwohl es vielleicht nicht darum geht, mehrere Artenkonzepte zu erfüllen, kann die Anforderung an vollständige Beweise genau das auf dem Weg tun.
Wie bei vielen Biologen, die Biodiversität und andere Taxonomisten studieren, fühle ich mich unzufrieden mit der aktuellen Fülle von Artenkonzepten. Diejenigen, die versuchen, allgemein angewendet zu werden, wie die phylogenetischen, hennigianischen und evolutionären Artenkonzepte, neigen dazu, die Biodiversität aufzublasen, indem sie Unterarten oder vielleicht sogar unterschiedliche Populationen zum Artenstatus erheben., Ich bin mir nicht sicher, ob diese Inflation auf die Flexibilität der Definitionen, die Betrachtung von Arten als Linien oder Cluster oder die taxonomische Praxis der Praktizierenden zurückzuführen ist.
Diejenigen, die versuchen, die Definition einzuschränken oder evolutionäre Prozesse wie das Konzept der biologischen Arten zu diskontieren, neigen dazu, die Biodiversität zu unterschätzen. Darüber hinaus können die biologischen, erkennungs-und kohäsiven Artenkonzepte nicht zufriedenstellend mit asexuellen Organismen umgehen und können nicht nur innerhalb des Tierreichs allgemein angewendet werden., Während reproduktive Isolation ein wichtiges Kriterium für das Auftreten von Speziation sein kann, sind andere Mechanismen wie Hybridisierung, Rekombination und horizontaler Gentransfer bekannt (kann zwischen einem Eukaryoten und einem Prokaryoten auftreten, wie in neueren Forschungen gezeigt: siehe Hotopp et al., 2007) um nur einige zu nennen. Reproduktive Isolation kann auch ein Produkt der Speziation und kein kausaler Mechanismus sein (Mishler und Donoghue, 1982; Wiley und Mayden, 2000a).,
Ebenso wie die Befürworter der evolutionären Artenkonzepte glaube ich, dass Arten real sind, Individuen sind und Ahnenarten während eines Speziationsereignisses nicht ausgestorben sein müssen. Ich betrachte den Akt der formellen Beschreibung einer Art als die Formulierung einer Hypothese über die einzigartige Reihe von Charakteren dieser Art und die Evolutionsgeschichte der Beibehaltung, des Verlusts oder der Modifikation dieser Charaktere im Laufe der Zeit. Ich glaube, die evolutionäre Spezies kommt meinen Ansichten darüber, was Arten sind, am nächsten., Ich stimme zu, dass Arten Entitäten von Organismen sind, die ihre Identität über Zeit und Raum hinweg von anderen Entitäten bewahren. Dies ist ein Schlüsselfaktor dafür, dass Arten operativ und pragmatisch nützlich sind. Ich verstehe, dass dies nicht gut zu Philosophen und einigen anderen Evolutionsbiologen passt. Einige der phylogenetischen Artenkonzepte erkennen zu viele Arten, während einige der isolationistischen Konzepte asexuelle und allopatrische Arten ignorieren. Letzteres ist inakzeptabel, und ersteres kann eine irreführende Grundlage für andere Studienbereiche (d. H., Biodiversitätsökologie), um Hypothesen zu testen.
* Obwohl ich das Buch nicht gelesen habe, ist John Wilkins eine Autorität für Artenkonzepte und kürzlich veröffentlichte Arten: Eine Geschichte einer Idee, die informativ und interessant zu sein verspricht!
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