druhy, pojem „problém“, prostoupil po mnoho let a nebude třeba vyřešit v dohledné době, pokud vůbec. Problém je samozřejmě v tom, že se žádní dva vědci nedohodnou na univerzálních definicích toho, co jsou zatracené věci! Taxonomist jsou výjimečné argumentační a někdo bude nepochybně nesouhlasí se vším v tomto článku!
druhové pojmy byly nejprve definovány na základě morfologických rysů., Linneaus, který byl v té době omezen technologií, použil“ metodu oční bulvy “ ke studiu věcí – což znamená, že se na ně podíval a popsal, co viděl. Toto je formalizováno jako morfologický nebo typologický druhový koncept (Cracraft, 2000; Mayr, 1996) a mnoho biologů je s tím v pořádku. Vypadá to jinak, ergo to je a všechny rozlišovací znaky, které by mohly být pozorovány, počítány a měřeny, stačily k definování nových druhů.
Znaky jsou odděleny trénovat klasifikátor, a tak není all-inclusive celého organismu., Morfologické znaky jsou obvykle ty nejsnadněji pozorované, i když úroveň pozorování (tj. od vnějších rysů k buněčným rysům) může mít velký vliv na identifikaci a definici druhů. Například, Winston (1999) popisuje případ, kdy bližším pozorování západním Atlantiku druhů krab poustevník hitch-turistika hydroid Hydractinia echinata, obvykle nachází na pobřeží Evropy, vyústil v popis dalších dvou druhů na základě dříve „skryté“, nebo non-zkoumal, morfologických a ekologických znaků (Buss a Yund, 1989)., Podobný případ je až příliš častý. Čím blíže se díváme, tím více najdeme.
koncept typologického druhu idealizoval druh na jednotlivce, který představoval znak nebo sadu znaků, které jej odlišovaly od všech ostatních jedinců. Následovníci tohoto konceptu byli tedy nuceni ignorovat rozdíly na úrovni populace. Tato plasticita rysů způsobuje zmatek a zakrývá povahu určitého druhu úprav. Extrémní, ale opravdu fascinující příklad pochází z hlubinných hydrotermálních průduchů u pobřeží severozápadního Pacifiku., Velké mnohoštětinatec tubeworm, Ridgeia piscesae, byl původně popsán jako dva druhy díky dvěma velmi unikátní morfotypů (viz obrázek níže). Hydrotermální červi jsou známé harbor symbiotické bakterie, které využívají sirovodík jako chemický zdroj energie, který je snadno hojné vycházející z větracích otvorů.
navzdory tomu, že žijí v kamenném hodu, populace“ krátkosrstých „a“ dlouhých hubených “ hlíz mají zcela odlišné fenotypy., Bylo to o několik let později, že se sadou jaderných a mitochondriálních genetických markerů bylo zjištěno, že tyto dva morfotypy byly geneticky nerozeznatelné. Tato fenotypová plasticita je výsledkem diferenciální genové exprese související s prostředím, ve kterém se larvy usazují (Carney et al. 2007): aktivní černý kuřák komíny, které se vyznačují vyšší hydrotermální tok, vyšší teploty a vyšší koncentrace sirovodíku nebo difúzní tok hydrotermální pole. I když je morfologie tak odlišná, byly sloučeny do jednoho druhu.,
Mayr (1942) přinesl druhů koncept z individuální úrovně na úrovni populace definováním druhů jako diskrétní populace jedinců, které jsou reprodukčně izolovány, nebo neschopný. Problémem tohoto pohledu na druhy je, že údaje o Inter-chovu obvykle nejsou známy a muzejní exempláře jsou často shromažďovány s ohledem na tyto údaje (Wheeler, 1999). Mallet (1995) dokonce šel tak, aby nazval reprodukční izolaci zbytečným konceptem, protože ji nelze testovat., Jiní namítali, že všechny druhy, pojmy jsou ze své podstaty neověřitelné tím, experimentování nebo pozorování (Coyne a Orr 2004). Nároky biologických druhů jsou v praxi často typologickými druhy.
Palička (1995) definoval genotypové clusteru druhů koncept vyvrátit některé nástrahy biologických druhů koncepce a začlenit další znalosti z genetiky z hlediska ‚identifikovatelné genotypové klastrů‘ s žádný znatelný heterozygoti., Coyne a Orr (2004) tvrdil, že genotypové clustering druhů koncept se zaměřuje na identifikaci druhu a ne o původu druhů, není dostatečně konzervativní, a bude konec-rozpoznat druhy v regeneraci atp v porovnání s koncepce biologických druhů. Kromě toho, že tvrdí, že od genotypové clustering koncept je non-hierarchický, nemusí odrážet hierarchické povaze evoluce a mate polymorfní formy a Batesian napodobuje bez zavedení reprodukční kritérium (Coyne a Orr 2004).,
Zatímco biologických druhů koncept klade důraz na izolační mechanismy, které oddělují členy druh uznání (Patterson, 1985) a fondu soudržnosti (Templeton, 1989) druhy, pojmy, zdůraznit držení členů druhů clusteru neporušené. Koncept rozpoznávání druhů se zaměřuje na sdílený systém hnojení mezi jednotlivci. Může tedy považovat překážky hnojení pouze za způsoby speciace. Coyne et al. (1988) považoval to za podmnožinu pojmu biologické druhy., Templeton (1989) na druhé straně tvrdil, že výhodou konceptu Kohezního druhu je jeho důraz na mechanismy, které prosazovaly tok genů mezi populacemi. To bylo vynikající na biologické druhy, koncepce v jednání s asexuální a křížený sympatrické uskupení, které udržuje jejich identity. Harrison (1998) přinesl zvláštní platnou kritiku přístupu soudržnosti: „… životní cykly a sdružení stanovišť nebyly vytvořeny výběrem za účelem „soudržnosti“.“(pg. 25)., To znamená, že výběr se podle definice jeví jako nesoudržná síla.
existují i jiné pojmy, Mayden (1997) uvádí 22-24 různých konceptualizací a filozof vědy John Wilkins* uvádí 26. Výše uvedené pojmy považují druh za konečný bod evoluce bez ohledu na historickou povahu procesu evoluce. Hennig (1966) tuto skutečnost uznal a argumentoval pro časovou složku systematické teorie, kterou nazval fylogenetickou systematikou., Ačkoli mnoho dalších autorů souhlasí s Hennigem v použití fylogenetického konceptu druhů, několik autorů nesouhlasí s údaji. To vedlo k rozdílům v interpretaci toho, co je druh a jak jsou druhy navzájem příbuzné. Na Hennigian druhů koncepce začleněna křížení model biologických druhů koncepce, ale s historickou složkou. Willmann (1986) to upravil tak, aby konkrétně uvedl, že druhy jsou reprodukčně izolovány a pocházejí z kmenového druhu, který se rozvětvuje na dva nové druhy., Kmenové druhy, podle definice, přestává existovat buď vyhynutím speciace. Druhý bod je důležitý, aby zastánci tohoto druhu konceptu, protože s rozpadem kmenových druhů, monophyly (druh a všechny jeho potomky) může být zachována.
ostatní autoři mají jiné interpretace toho, co je fylogenetický druhový koncept., Hlavní pojmy se liší, zda mezi druhy jsou vnímány jako neredukovatelné klastrů, které jsou diagnosticky odliší od ostatních klastrů (Wheeler a Nixon, 1990), jako výhradní monophyletic jednotek (de Queiroz a Donoghue, 1988), nebo jako skupina organismů, jejichž geny mají v poslední době splynuly s navzájem vzhledem k organismů mimo skupinu a neobsahující žádné exkluzivní skupiny v rámci (Baum a Donoghue, 1995). Na první pohled se zdá, že druhový koncept navržený Baumem a Donoghue (1995) nejpřesněji odráží evoluční historii., Při bližším zkoumání je téměř nemožné mít v analýze úplnou znalost evoluční historie všech genů ve všech organismech.
V praxi, dodavatelé nebo to druhy, pojem často používají jeden nebo několik loci ve vymezení druhů (Coyne a Orr 2004). Shaw (2001) uvolnil tento extrémní předpoklad na „větší než 50%“, což znamená, že druh je vymezen, pokud se většina genů spojila. Zatímco provozně užitečné, tato definice může být stejně libovolná jako použití diagnostických morfologických znaků., Popisuje druhy jako exkluzivní monophyletic jednotky se snaží překonat takové svévoli a potenciálně má největší sílu ze všech druhů koncepty diskutovány zde představují skutečnou fylogenezi. Je však známo, že fylogeneze založené na genech nemusí nutně odrážet druh skutečné fylogeneze, která nemusí být nikdy s jistotou známa (Avise a Wollenberg, 1997).
zastánci konceptu evolučního druhu tvrdí, že jejich může být mos univerzálně aplikován ve vztahu ke všem ostatním., Wiley (1978) údajně, že druh koncepce musí splňovat pět kritérií: univerzální platnosti, aby pro ověřitelné hypotézy, patří platné speciální případ, druhy definic, určit, jaké typy druhů, původ je možné nebo není možné, a být „schopné vypořádat se s druhy jako prostorové, časové, genetické, epigenetické, ekologické, fyziologické, phenetic, a chování subjektů“ (str. 18)., Mění dřívější pojetí od Simpson (1961), Wiley uvádí: „druh je jediná linie předků potomek populací organismů, která si zachovává svou identitu od ostatních linií a který má svou vlastní evoluční tendence a historický osud.“Wileyho modifikace odstranila potřebu změny druhů, jak původně definoval Simpson (1961). Kritiku vybírána proti evoluční druhů koncepce se zdají být více o nedostatek provozních kritérií pro vymezení druhů prostorově-časově (Wheeler a Meier, 2000).,
další výsledek druhu pojem diskuse je názor, že pouze populace jsou skutečné a které druhy jsou artefakty (Brooks a McLennan, 1999). Darwin (1859) věřil, že druhy jsou svévolné konstrukce taxonomisty pro pohodlí, zatímco Mayr věřil, že druhy jsou skutečnými entitami (Mayr, 1996). Levin (1979) prosazoval názor, že druhy jsou empirické jednotky, evoluce a ekologie, zatímco evoluční druh koncept příznivci tvrdili, že pokud monophyletic skupiny jsou real tak jsou druhy, (Wiley a Mayden, 2000b)., Jiné interpretace pokrývají rozsah mezi libovolnými konstrukty a zastupováním skutečných přírodních entit. Navíc, zdá se, jako by každý klasifikátor se snaží zjistit, že jeden dokonalý druhů koncept, který funguje pro všechny scénáře a typy organismů (Hej, 2001; Hej, 2006; Kolář a Meier, 2000).
několik autorů obhajovalo pluralismus nebo použití konceptů více druhů (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Různé situace nebo otázky mohou vyžadovat použití různých druhů konceptů., Hej (2006) varuje proti tomu ačkoli, říkat, že to nepomůže urovnat nic o druhové debatě. Fitzhugh (2006) se ve své obhajobě „požadavku na úplné důkazy“ přibližuje pluralitnímu pohledu na systematiku. Tento požadavek naznačuje, že je třeba vzít v úvahu jakýkoli důkaz týkající se otázky druhu. Celkový důkaz by mohl zahrnovat morfologické informace o charakteru, genetické znaky, behaviorální rysy a další., I když se možná nestanoví, aby splňovaly více druhů konceptů, požadavek na úplné důkazy může udělat právě to na cestě.
stejně jako u mnoha biologů, kteří studují biologickou rozmanitost a další taxonomy, cítím se nespokojen současným množstvím druhů konceptů. Ty, které se snaží být obecně aplikován, jako je fylogenetický, Hennigian a evoluční pojmy, druhy, mají tendenci se nafouknout rozmanitosti do povýšení poddruhů, nebo možná i odlišné populace druhů stav., Nejsem si jistý, zda je tato inflace způsobena flexibilitou definic, sledováním druhů jako linií nebo klastrů nebo taxonomickou praxí praktiků.
ti, kteří se pokoušejí omezit definici nebo diskontovat evoluční procesy, jako je koncept biologických druhů, mají tendenci podceňovat biologickou rozmanitost. Navíc, biologické, uznání a soudržné druhů koncepty nemohou uspokojivě vypořádat s asexuální organismy a nemohou být použita v zásadě pouze v rámci živočišné říše., Zatímco reprodukční izolace může být důležitým kritériem pro speciaci dochází, jiné mechanismy jsou známé, jako jsou hybridizace, rekombinace, horizontální přenos genů (může nastat mezi eukaryota a prokaryote, jak je uvedeno v nedávném výzkumu: viz Hotopp et al., 2007) abychom jmenovali jen několik. Reprodukční izolace může být také produktem speciace a nikoli kauzálním mechanismem (Mishler a Donoghue, 1982; Wiley a Mayden, 2000A).,
stejně Jako zastánci evoluční druhů pojmů, domnívám se, že druhy jsou skutečné, jsou jednotlivci a předků druhů nemusí vyhynout během speciační události. Akt formálního popisu druhu považuji za formulaci hypotézy o jedinečné sadě znaků tohoto druhu a evoluční historii zadržování, ztráty nebo modifikace těchto znaků v průběhu času. Věřím, že evoluční druh se blíží mým názorům na to, jaké druhy jsou., Souhlasím s tím, že druhy jsou entitami organismů, které si udržují svou identitu v průběhu času a prostoru od jiných entit. To je klíčový faktor pro to, aby druhy byly operativně a pragmaticky užitečné. Chápu, že to nemusí dobře sedět s filozofy a některými dalšími evolučními Biology. Některé pojmy fylogenetických druhů rozpoznávají příliš mnoho druhů, zatímco některé z reprodukčních izolacionistických konceptů ignorují asexuální a alopatrické druhy. Ten je nepřijatelný a první může poskytnout zavádějící základ pro jiné oblasti studia (tj., ekologie biologické rozmanitosti) testovat hypotézy.
* přestože jsem knihu nečetl, John Wilkins je autoritou konceptů druhů a nedávno publikovaných druhů: historie myšlenky, která slibuje, že bude informativní a zajímavá!
Avise, J. C. a k. Wollenberg. 1997. Fylogenetika a Původ druhů. PNAS 94: 7748-7755.
Baum, D. A. A M. J. Donoghue. 1995. Výběr mezi alternativními koncepty fylogenetických druhů. Systematická Botanika 20:560-573.
Brooks, D. R. A D. a. McLennan. 1999. Druh: přeměna hlavolamu na výzkumný program., Žurnál Nematologie 31: 117-133.
Buss, L. W. A P. O. Yund. 1989. Sourozenecká druhová skupina Hydractinia v severovýchodních Spojených státech. Journal of the Marine Biological Association of the UK 69: 857-874.
Coyne, J. A. A H. a. Orr. 2004. Speciace. Sinauer Associates, Inc. Sunderland.
Coyne, J. a., H. a. Orr, a. D. J. Futuyma. 1988. Potřebujeme nový druhový koncept? Systematická Zoologie 37:190-200.
Cracraft, J. 2000. Druhové pojmy v teoretické a aplikované biologii: systematická debata s důsledky., Strany 3-14 v pojetí druhů a fylogenetické teorii: debata (QD Wheeler a R. Meier, eds.). Colombia University Press, New York.
Darwin, C. 1859. O Původu Druhů prostřednictvím Přirozeného Výběru, nebo Zachování Zvýhodněných Ras v Boji o Život, 1. vydání. J. Murray, Londýn.
de Queiroz, k. A M. J. Donoghue. 1988. Fylogenetická systematika a druhový problém. Kladno 4: 317-338.
Hennig, W. 1966. Fylogenetická Systematika. University of Illinois Press, Urbana.
Ahoj, J. 2001. Geny, kategorie a druhy., Oxford University Press, New York.
Ahoj, J. 2006. O selhání moderních druhů konceptů. Trendy v ekologii & evoluce 21: 447-450.
Levin, D. a. 1979. Povaha rostlinných druhů. Věda 204: 381-384.
Mallet, J. 1995. Definice druhů pro moderní syntézu. Trendy v ekologii & evoluce 10: 294-299.
Mayden, R. L. 1999. Konsilience a hierarchie druhových konceptů: pokrok směrem k uzavření debaty o druzích. Žurnál Nematologie 31: 95-116.
Mayr, e. 1942. Systematika a Původ druhů., Colombia University Press, New York.
Mayr, e. 1996. Co je druh a co ne? Filozofie vědy 63: 262-277.
Mishler, BD a MJ Donoghue. 1982. Druhové pojmy: případ pluralismu. Systematická Zoologie 31: 491-503.
Shaw, K. L. 2001. Genealogický pohled na speciaci. Žurnál evoluční biologie 14:880-882.
Simpson, G. G. 1961. Principy taxonomie zvířat. Colombia University Press, New York.
Wheeler, Q. D. 1999. Proč koncept fylogenetických druhů? – Základní. Žurnál Nematologie 31: 134-141.
Wheeler, QD a R ., Meier (eds) 2000. Druhové pojmy a fylogenetická teorie: debata. Colombia University Press, New York.
Wiley, e. o. 1978. Koncept evolučních druhů přehodnotil. Systematická Zoologie 27:17-26.
Willmann, R. 1986. Reprodukční izolace a hranice druhů v čase. Kladno 2: 356-358.
Winston, J. E. 1999. Popis druhů: praktický taxonomický postup pro biology. Colombia University Press, New York.