konsolidace systémů je druhou formou konsolidace paměti. Jedná se o reorganizační proces, ve kterém jsou vzpomínky z hippocampální oblasti, kde jsou vzpomínky nejprve zakódovány, přesunuty do neokortexu v trvalejší formě skladování. Systémů konsolidace je pomalý dynamický proces, který může trvat kdekoli od jednoho do dvou desetiletích, aby byl plně tvořil u lidí, na rozdíl od synaptické konsolidace, která trvá pouze minuty až hodiny pro nové informace stabilizovat do vzpomínek.,
Standardní modelEdit
standardní model systémů konsolidace byly shrnuty do Panoš a Alvarez (1995); uvádí, že když nové informace je původně kódovaný a registrované, vzpomínky na tyto nové podněty stává zachován v obou hipokampu a kůry regiony. Později hippocampus‘ reprezentace této informace se stala aktivní v explicitní (vědomé) připomeňme, nebo implicitní (nevědomé) připomeňme si, jako ve spánku a „offline“ procesy.,
paměť je uchovávána v hippocampu po dobu až jednoho týdne po počátečním učení, což představuje fázi závislou na hippocampu. Během této fáze hippocampus je “ učí “ cortex více a více o informací a když informace je třeba připomenout, posiluje kortiko-kortikální spojení, čímž paměti hipokampu nezávislé. Proto se z jednoho týdne a za počátečním tréninkovým zážitkem paměť pomalu přenáší do neokortexu, kde se trvale ukládá., V tomto pohledu může hippocampus provést úkol dočasně ukládat vzpomínky, protože synapse se mohou rychle měnit, zatímco neokortikální synapse se v průběhu času mění. Konsolidace je tedy proces, při kterém hippocampus aktivuje neokortex neustále vede k silné spojení mezi těmito dvěma. Jelikož hipokampus podporuje pouze vzpomínky dočasně zbývající aktivace bude vidět pouze v neokortexu, který je schopen podporovat paměti na dobu neurčitou., Squire a Alvarez vzal časově odstupňované povahy pacientů s retrográdní amnézií jako podporu pro představu, že jakmile je spojení navázáno v neokortexu, hipokampu je již nutná, ale tento proces je dynamický a rozšiřuje již několik let.
Squire a Alvarez také navrhli myšlenku, že struktury MTL hrají roli při konsolidaci vzpomínek v neokortexu tím, že poskytují vazebnou oblast pro více kortikálních oblastí zapojených do počátečního kódování paměti., V tomto smyslu MTL by sloužit jako relační stanice pro různé percepční vstup, který tvoří paměť a ukládá je jako celek událostí. Poté, co k tomu došlo, Mtl nasměruje informace směrem k neokortexu, aby poskytl trvalé znázornění paměti.
Více stopových theoryEdit
Multiple trace theory (MTT) staví na rozdílu mezi sémantickou paměť a epizodickou paměť a adresy vnímané nedostatky standardního modelu s ohledem na závislost na hipokampu., MTT tvrdí, že hippocampus je vždy zapojen do vyhledávání a ukládání epizodických vzpomínek. To je si myslel, že sémantické vzpomínky, včetně základní informace, zakódované v průběhu skladování epizodické vzpomínky, může být stanovena v konstrukcích kromě hipokampální systém, jako je neo-cortex v procesu konsolidace. Proto, zatímco správné hippocampální fungování je nezbytné pro uchování a získávání epizodických vzpomínek, je méně nutné při kódování a používání sémantických vzpomínek., Jak vzpomínky stárnou, existují dlouhodobé interakce mezi hippocampem a neo-kůrou, což vede k vytváření aspektů paměti ve strukturách kromě hippocampu. MTT tedy uvádí, že epizodické i sémantické vzpomínky se spoléhají na hippocampus a ten se během konsolidace stává poněkud nezávislým na hippocampu. Důležitým rozdílem mezi MTT a standardním modelem je to, že standardní model navrhuje, aby se všechny vzpomínky staly nezávislými na hippocampu po několika letech., Nadel a Moscovitch však ukázali, že hippocampus se podílel na vzpomínce na všechny vzdálené autobiografické vzpomínky bez ohledu na jejich věk. Důležitý bod, že se při interpretaci výsledků je, že aktivace v hipokampu byla stejně silná, bez ohledu na skutečnost, že vzpomínky, připomenout, byl stejně starý jako 45 let předcházejících dni experimentu. To je komplikováno skutečností, že hippocampus je neustále zapojen do kódování nových událostí a aktivace kvůli této skutečnosti je těžké oddělit pomocí základních opatření., Z tohoto důvodu může být aktivace hippocampu při získávání vzdálených vzpomínek jednoduše vedlejším produktem subjektu kódujícího studii jako událost.
CriticismsEdit
Haist, Gore, a Mao, snažil se zkoumat časové povahy konsolidace v hipokampu na test MTT proti standardní zobrazení. Zjistili, že hippocampus významně nepřispívá k vzpomínce na vzdálené vzpomínky po několika letech., Tvrdí, že pokrok ve funkční magnetické rezonance umožnil jim zlepšit jejich rozlišení mezi hipokampu a entorinální kůra, která tvrdí, že je trvalejší v jeho aktivace ze vzdáleného načítání paměti. Kritizují také použití vzpomínek během testování, které nelze potvrdit jako přesné. Nakonec uvádějí, že počáteční rozhovor ve skeneru fungoval jako kódovací událost, protože takové rozdíly mezi nedávnými a vzdálenými vzpomínkami by byly zakryty.
sémantické vs., epizodické memoryEdit
Nadel a Moskvič tvrdil, že při studiu struktury a systémy se podílí na konsolidaci paměti, sémantickou paměť a epizodickou paměť je třeba rozlišit jako spoléhat se na dvou různých paměťových systémů. Když epizodické informace je kódován tam jsou sémantické aspekty paměti, které jsou kódovány stejně, a to je navrhl jako vysvětlení pro různé sklony ztráta paměti je vidět v amnesic pacientů., Amnesičtí pacienti s poškozením hipokampu vykazují stopy vzpomínek a toto bylo použito jako podpora standardního modelu, protože naznačuje, že vzpomínky jsou zachovány kromě hippocampálního systému. Nadel a Moskvič tvrdí, že tyto zachovány vzpomínky ztratil bohatost zkušeností a existovat jako odosobněné události, které byly semanticized v průběhu času. Oni naznačují, že toto místo poskytuje podporu pro jejich představa, že epizodické vzpomínky významně závisejí na hipokampální systém, ale sémantické vzpomínky mohou být stanoveny jinde v mozku a přežít poškození hipokampu.,
deklarativní vs. procesní konsolidaceedit
učení lze rozlišit dvěma formami znalostí: deklarativní a procedurální. Deklarativní informace zahrnuje vědomé odvolání fakta, epizody, a seznamy, a jeho skladování obvykle spojeny s mediotemporal laloku a hippokampu systémy, neboť obsahuje kódování oba sémantické a epizodické informace o události. Procesní znalosti však prý fungují odděleně od tohoto systému, protože se spoléhají především na motorické oblasti mozku., Implicitní povaha procesních znalostí jí umožňuje existovat bez vědomého vědomí, že informace existují. Amnesic pacientů ukázaly, zachována schopnost být vyškolení na úkoly a vykazují učení bez předmětu, být vědomi toho, že vzdělávání nikdy nedošlo. To představuje disociaci mezi oběma formami paměti a skutečností, že jedna forma může existovat nepřítomně, druhá naznačuje, že se na konsolidaci podílejí samostatné mechanismy. Squire navrhl procesní znalosti jsou v některých případech konsolidovány extrapyramidovým motorickým systémem., Squire prokázal, že u pacientů s amnézií lze zachovat neporušené učení určitých motorických, percepčních a kognitivních dovedností. Zachovávají si také schopnost být ovlivňováni primingovými účinky,aniž by pacienti byli schopni vědomě vzpomenout na jakékoli školení.
Emocionální a stresující paměti consolidationEdit
amygdala, konkrétně bazolaterální regionu (BLA) se podílí na kódování významné zkušenosti a byl přímo spojen s nezapomenutelnou událostí., Rozsáhlé důkazy naznačují, že stresové hormony, jako je epinefrin, hrají klíčovou roli při konsolidaci nových vzpomínek, a proto jsou stresující vzpomínky živě vzpomínány. Studie Zlato a van Buskirk poskytl počáteční důkazy pro tento vztah, když se ukázalo, že injekce adrenalinu do předmětů následující tréninkové období vyústilo ve větší dlouhodobé uchovávání úkol související vzpomínky., Tato studie také poskytla důkazy, že hladina adrenalinu injekčně bylo souvisí s úrovní zadržení, což naznačuje, že úroveň stresu nebo emocionality paměti hraje roli na úrovni uchovávání. To je navrhl, že adrenalin ovlivňuje konsolidaci paměti aktivací amygdaly a studie ukázaly, že nepřátelství beta-andrenoreceptors před injekcí adrenalinu bude blokovat uchovávání paměti účinky zaznamenané dříve. To je podporováno skutečností, že agonisté beta-adrenoreceptoru mají opačný účinek na zlepšení konsolidace paměti., BLA je, že se aktivně podílí na konsolidaci paměti a je silně ovlivněn stresových hormonů, což vede ke zvýšení aktivace, a jako takové zvýšení retence paměti. BLA pak promítá do hippocampu, což má za následek posílenou paměť. Tento vztah byl studován Packardem a Chenem, kteří zjistili, že když byl glutamát podáván hippocampu, během úkolů labyrintu odměňovaných potravinami byla pozorována zvýšená konsolidace. Opačný účinek byl také pozorován, když byla amygdala inaktivována pomocí lidokainu., Zdá se, že studie naznačují, že amygdala ovlivňuje konsolidaci vzpomínek prostřednictvím svého vlivu na stresové hormony a projekce do jiných oblastí mozku zapojených do konsolidace paměti.
Spát consolidationEdit
Rychlé pohyby očí (REM) spánek byl myslel, že je důležitý pojem v učení přes noc v člověka, kterým se informace v hipokampálních a kortikálních oblastech mozku., REM spánek vyvolává zvýšení neuronální aktivity po obohaceném nebo novém probuzení, čímž zvyšuje neuronální plasticitu, a proto hraje zásadní roli při konsolidaci vzpomínek. To však v posledních letech zpochybnilo a studie o deprivaci spánku ukázaly, že zvířata a lidé, kterým je odepřen REM spánek, nevykazují deficity v učení úkolů. Bylo navrženo, že vzhledem k tomu, že mozek je během spánku ve stavu kódování bez paměti, konsolidace by pravděpodobně nenastala.,
novější studie se však zabývaly spíše vztahem mezi pomalým vlnovým spánkem a konsolidací paměti než rem spánkem. Jedna studie zjistila, že nízká hladina acetylcholinu nalezeny v centrálním nervovém systému, které jsou přítomny při pomalé vlny spánku, podpora v upevňování vzpomínek, a proto pomoc v procesu učení.
nedávné studie zkoumaly vztah mezi spánkem REM a konsolidací procesního učení. Byly provedeny zejména studie týkající se senzorických a motorických úkolů., V jedné studii testování finger-tapping, lidé byli rozděleni do dvou skupin a testovány po tréninku s nebo bez zásahu spánku; výsledky k závěru, že spánek po tréninku zvyšuje rychlost a přesnost v této konkrétní úkol, zatímco zvýšení aktivace obou kortikální a hipokampálních regionech; vzhledem k tomu, že po tréninku vzhůru skupiny neměl žádné zlepšení. Bylo teoretizováno, že to může souviset více-tak s procesem synaptické konsolidace spíše než konsolidace systémů kvůli krátkodobé povaze dotčeného procesu., Vědci zkoumající vliv spánku na motorické učení poznamenali, že zatímco ke konsolidaci dochází po dobu 4-6 hodin během spánku, platí to také během bdělých hodin, což může negovat jakoukoli roli spánku při učení. V tomto smyslu by spánek nesloužil žádnému zvláštnímu účelu ke zlepšení konsolidace vzpomínek, protože se vyskytuje nezávisle na spánku.Jiné studie zkoumaly proces přehrávání, který byl popsán jako reaktivace vzorů, které byly stimulovány během fáze učení., Replay byl prokázán v hippocampu a to poskytlo podporu představě, že slouží konsolidačnímu účelu. Replay však není specifický pro spánek a krysy i primáti vykazují známky během klidných bdělých období. Také replay může být jednoduše zbytkovou aktivací v oblastech, které byly dříve zapojeny do fáze učení a nemusí mít žádný skutečný vliv na konsolidaci. Tato reaktivace paměťových stop byla také pozorována u spánku bez REM speciálně pro vzpomínky závislé na hippocampu., Vědci zaznamenali silnou reaktivaci hippocampu během spánku ihned po úkolu učení. Tato reaktivace vedla ke zvýšení výkonu naučeného úkolu. Jeden takový experiment měl účastníci naučit slovo pár asociací (deklarativní vzpomínky) před buď retenční období spánku nebo období bdění. Vědci zjistili, že načítání délka hraje roli, zda účastníci byli schopni zachovat informace, jako účastníkům, že bylo řečeno, o opožděné načítání test provádí lépe., Jejich výzkum však ukázal, že spánek pravděpodobně prospívá konsolidaci vzpomínek, pokud jsou informace relevantní pro budoucí události nebo chování. Vědci po této práci přišli předpokládat, že sny jsou vedlejším produktem aktivace mozkových oblastí, a to může vysvětlit, proč sny mohou být nesouvisejících informací, které jsou předmětem konsolidace. Samotný sen není tím, co zvyšuje výkon paměti, ale spíše to způsobuje reaktivace nervových obvodů., Jiní vědci se zabývali rolí růstových hormonů při konsolidaci vzpomínek, zejména těch procedurálních a deklarativních vzpomínek. Zjistili, že ačkoli růstové hormony podporují obecné systémy mozku a fungování paměti, není stále jasné, zda růstové hormony hrají roli v tvorbě a zpracování jednotlivých vzpomínek během spánku.,
Zif268 & REM sleepEdit
Zif268 je Okamžitých časných genů (IEG) myšlenka být zapojen v neuroplasticity tím, že up-regulace transkripční faktor během REM spánku po pre-expozice obohacené prostředí. Výsledky ze studií testování účinků zif268 na myších mozcích posmrtně, naznačují, že živý zážitek před spánku může mít trvalý účinek v mozku, v důsledku zvýšení neuroplasticity.