Mikrobiální Spolupráce
stejně jako lvi dohromady kapelu, ve smečkách nebo pakoně ve stádech, většina mikrobů, jsou společenští a žijí ve skupinách. Mnoho mikrobů spolupracovat v rámci druhů shromáždit prostředky, pohybovat, útočit, nebo se bránit způsobem, který by bylo možné pro jednotlivé buňky., Stejně jako u zvířat, klíč k pochopení evoluce vnitrodruhové spolupráce v mikroby, je rozlišování mezi spolupráce, která vyústí v přímý prospěch fitness pro spolupracovníky a altruistické spolupráce, kde jednotlivec zaplatí čistý fitness nákladů se poskytují prospěch fitness na příjemce.
Spolupráce řízené přímé fitness výhody mohou často být myšlenka jako synergie dosaženo provedením úkolu kooperativně, které by jinak vykonával sám., Takové interakce mají za následek, že všichni spolupracovníci získají způsobilost z rozhodnutí spolupracovat a jsou rozšířeni v mikrobech i větších organismech. Často zajímavější jsou však případy, altruistické spolupráce, přičemž alespoň některé spolupracovníky vzniknout čistý pokles fitness od spolupracujících. Altruistické interakce v koloniích mravenců-kde většina jedinců zcela obětuje svou vlastní reprodukci, aby usnadnila jejich královnu – zmatený Charles Darwin, jak by výběr mohl vést k rysu, který snížil kondici?, Darwin spekuloval, že výběr rodinných skupin může mít vysvětlení. O století později byla tato myšlenka rozšířena a formalizována jako koncept kin selection on inclusive fitness (Hamilton, 1964). Individuální inclusive fitness zahrnuje nejen vliv na jeho vlastnosti, na jeho vlastní reprodukci, ale také dopad na příbuzné, kteří mohou sdílet genů, na nichž se tyto rysy., Hamiltonovo pravidlo matematicky popisuje podmínky, za kterých mohou být vybrány nákladné – dokonce i sebevražedné-rysy,a prokázal klíč k pochopení altruistického chování u mikrobů a makrob.
příbuzenský výběr jako formován hamiltonovo Pravidlo zdůrazňuje, že je důležité tři parametry: náklady na vlastnost, herec, přínos rys příjemcům, a příbuznosti mezi subjekty a příjemci., Odhad těchto parametrů, zejména v přirozených kontextech, je zásadní, ale často netriviální, protože náklady a přínosy nejsou absolutní opatření, ale ve vztahu k sobeckým alternativám dárce a příjemce. Náklady a přínosy mikrobiálních interakcí se mohou značně lišit. Nejvíce extrémní příklady zahrnují – jako mravenci, že zmatený Darwin – někteří účastníci obětovat všechny fitness, a to buď tím, že se specializuje výhradně non-reprodukční úkoly, nebo dokonce aktivně ničí sami sebe., Aby se tyto nákladné rysy vyvíjely, musí být výhody, kterých dosáhnou, podstatné a směřovat co nejvíce k blízkým příbuzným. Smíšené populace více druhů nebo dokonce jen více kmenů jednoho druhu by se obecně neměly vyvíjet altruismus.
vysoká příbuznost je klíčem pro většinu altruistických rysů a existuje mnoho způsobů, jak toho dosáhnout. Mechanismy, které přednostně směřují k příbuzným (nebo přednostně poškozují příbuzné), jsou kolektivně známé jako diskriminace příbuzných (Strassmann et al., 2011)., Nejjednodušší a pravděpodobně nejdůležitější z nich pro mikroby je omezené rozptýlení. Pokud je rozptýlení omezené, dochází s největší pravděpodobností k lokálním interakcím mezi blízkými příbuznými. Mnoho mikrobů reprodukovat klonově a pohybovat se pomalu, což vede k skvrny geneticky identické buňky pocházející z jednoho předka, zvláště když malý semenáček rozptyluje na dříve neobsazené patch., Při vysokých hustotách, omezený prostor může řídit spontánní segregace nízké příbuznosti populací do vysoké příbuznosti odvětví, tak, že spolupracující kmenů, je pravděpodobné, že k interakci s spolupracující příbuzní a nespolupracujících s nespolupracujících (Nadell et al., 2010).
složitější mechanismy diskriminace příbuzných zvyšují vztah prostřednictvím diferenciálních účinků na příbuzné a příbuzné. U zvířat je příbuzný často funkcí paměti nebo učení, například když mravenci a další sociální hmyz chrání své kolonie před konspecifikacemi, které postrádají správné narážky., Bez mozku musí mikroby mít různé přístupy. Některé mikroby odolat míchání s non-příbuzní – nesouvisí kolonií bakterie Proteus mirabilis a mnoho jiných bakterií vytvořit zřetelné hranice tzv. Dienů linky na kontaktních místech, spíše než sloučení do větší skupiny (Začínající et al., 2009). Jiné mikroby vyjadřují adhezní molekuly, které usnadňují agregaci s jinými buňkami nesoucími stejné adhezní faktory (Smukalla et al., 2008)., Další mikroby prospívají příbuzným tím, že ničí příbuzné prostřednictvím sekrece bakteriocinů, které zabíjejí buňky postrádající správný Gen imunity. Takové systémy ničí konspecifické konkurenty, ale nechávají blízké příbuzné nepoškozené a mohou zvýšit místní vztah a usnadnit vývoj kooperativních vlastností.
Pokud je příbuznost nízká, může vykořisťování sledovat a destabilizovat altruistické rysy., I altruistickou vlastnost, která silně těžil obyvatel spolupracovníky je zranitelnými v konkurenci s jedinci, kteří těží ze spolupráce ale nemusí platit náklady na spolupráci sami. Tito jedinci získávají individuální fitness výhody na úkor obyvatelstva jako celku. Ekonomická a evoluční teorie nazývá tento jev tragédií commons, a to bylo zvláštní zaměření evoluční biologie po celá desetiletí vysvětlit, proč takové konflikty nevylučují vývoj a udržování spolupráce., Mnoho empirických prací naznačuje, že alespoň u mikrobů to často dělají.mikroby
provádějí mnoho biologických procesů vylučováním chemikálií do jejich prostředí. Tyto chemikálie mohou metabolizovat zdroje, bránit proti útoku, mikrobiální pohybu, nebo dokonce sdělovat informace, ale také způsobit mnoho mikrobů obzvláště citlivé na hrozbu zneužívání., Vylučované chemické látky, jsou energeticky nákladné a veřejné – jejich výhody můžete vychutnat nejen podle výrobce, ale podle sousedních buněk stejně – a tedy v mikroby i mnoho zdánlivě non-sociální funkce získat sociální prvek. V kombinaci s mikroby, rychle generaci časy a vysoké mutace sazby, tento nedostatek privatizace je využívání konkrétní překážky spolupráce v mnoha mikrobů, a ve skutečnosti mutanti s deficitem v družstevním rysy jsou často izolovány z laboratoře, divoký, a klinické mikrobiální populace (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey and Rainey, 2003; West and Buckling, 2003).