Xylem (Čeština)

Xylem se objevil na počátku historie pozemského rostlinného života. Fosilní rostliny s anatomicky zachované xylem jsou známé od Siluru (více než 400 miliony lety), a stopové zkameněliny připomínající jednotlivé xylem buňky mohou být nalezeny v předchozích Ordoviku skály. Nejstarší skutečný a rozpoznatelný xylem se skládá z tracheidů se spirálovitě prstencovou výztužnou vrstvou přidanou k buněčné stěně., Je to jediný typ xylem nalézt v nejstarší cévnaté rostliny, a tento typ buněk je i nadále nalézt v protoxylem (první tvořil xylem) všech živých skupin cévnatých rostlin. Několik skupin rostlin později vyvinulo pitted tracheidní buňky nezávisle prostřednictvím konvergentní evoluce. V živých rostlinách se vypeckované tracheidy neobjevují ve vývoji až do zrání metaxylemu (po protoxylemu).

ve většině rostlin fungují tracheidy jako primární transportní buňky. Druhý typ cévní prvek, nalezený v krytosemenných rostlin, je plavidlo prvek., Prvky plavidla jsou spojeny od konce do konce, aby vytvořily nádoby, ve kterých voda nerušeně proudí, jako v potrubí. Přítomnost cév xylem je považována za jednu z klíčových inovací, které vedly k úspěchu angiospermů. Nicméně, výskyt cévních elementů není omezen na krytosemenné rostliny, a oni jsou chybí v některých archaických či „základní“ linie z krytosemenné rostliny: (např. Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, a Winteraceae), a jejich sekundární xylem je popsal Arthur Cronquist jako „primitivně vesselless“., Cronquist považoval nádoby Gnetum za konvergentní s nádobami angiospermů. Zda absence cév v bazální krytosemenné rostliny je primitivní stav je sporné, alternativní hypotéza uvádí, že plavidlo prvky vznikl ve předchůdce krytosemenné rostliny a následně byly ztraceny.

K fotosyntéze, rostliny musí absorbovat CO
2 z atmosféry., To však přichází za cenu: zatímco stomata jsou otevřená, aby umožnila vstup CO
2, voda se může odpařit. Voda je ztracena mnohem rychleji, než co
2 je absorbována, takže rostliny je třeba ji nahradit, a vyvinuli systémy pro přepravu vody z vlhké půdy do místa fotosyntézy. Brzy rostlin nasál vodu mezi stěny jejich buněk, a pak se vyvinul schopnost kontrolovat ztráty vody (a CO
2 akvizice) pomocí průduchů. Specializované vodní transportní tkáně se brzy vyvinuly ve formě hydroidů, tracheidů, pak sekundárního xylemu, následovaného endodermis a nakonec cév.,

vysoké hladiny co
2 Silursko-devonských časů, kdy rostliny poprvé kolonizovaly půdu, znamenaly, že potřeba vody byla relativně nízká. Jako CO
2 byl stažen z atmosféry rostlinami, více vody bylo ztraceno v jeho zachycení, a více elegantní transportní mechanismy se vyvinuli. Jak se vyvíjely mechanismy vodní dopravy a vodotěsné kutikuly, rostliny mohly přežít, aniž by byly neustále pokryty filmem vody. Tento přechod z poikilohydry na homohydry otevřel nový potenciál kolonizace., Rostliny pak potřeba silné vnitřní strukturu, která se konala dlouhé úzké kanály pro transport vody z půdy do všech různých částí výše půdy, rostlin, zejména k části, kde fotosyntéza došlo.

během Silurian byl co
2 snadno dostupný, takže k jeho získání bylo zapotřebí jen málo vody. Na konci karbonu, kdy se hladiny CO
2 snížily na něco, co se blíží k dnešnímu, bylo na jednotku příjmu CO
2 ztraceno asi 17krát více vody., Nicméně i v těchto „snadných“ počátcích byla voda prémiová a musela být transportována do částí rostliny z mokré půdy, aby se zabránilo vysychání. Tato časná vodní doprava využila mechanismu soudržnosti-napětí, který je vlastní vodě. Voda má tendenci rozptýlit se do oblastí, které jsou sušší, a tento proces se zrychluje, když voda může být zlá podél tkaniny s malými prostory., V malé dírky, jako že mezi rostlinné buněčné stěny (nebo v tracheids), sloupec vody se chová jako guma, když molekuly se vypařují z jednoho konce, strhávají molekuly za nimi podél kanálů. Samotná transpirace proto poskytla hnací sílu pro vodní dopravu v raných rostlinách. Bez vyhrazených dopravních plavidel však mechanismus soudržnosti nemůže přepravovat vodu větší než asi 2 cm, což výrazně omezuje velikost nejranějších rostlin., Tento proces vyžaduje stálý přísun vody z jednoho konce, udržovat řetězy, aby se zabránilo vyčerpávající, rostliny vyvinul vodotěsné pokožky. Časná kůžička možná neměla póry, ale nepokrývala celý povrch rostliny, takže výměna plynu mohla pokračovat. Nicméně, dehydratace občas bylo nevyhnutelné; brzy rostlin vyrovnat se s tím, že má hodně vody, uložené mezi jejich buněčné stěny, a když na to přijde trčí těžké časy tím, že život „on hold“, dokud se více voda je dodávána.,

být bez omezení malá velikost a konstantní vlhkosti, že parenchymatic dopravní systém způsobil, rostliny potřebné efektivnější vody dopravní systém., Během časného Siluru, oni vyvinuli specializované buňky, které byly zdřevnatělé (nebo nesl podobné chemické sloučeniny), aby se zabránilo zhroucení; tento proces se časově shodoval s buněčnou smrt, což umožňuje jejich vnitřnosti, které mají být vyprázdněny a voda přes ně. Tyto širší, mrtvé, prázdné buňky byly milionkrát více vodivé než inter-cell metody, což dává potenciál pro přepravu na delší vzdálenosti, a vyšší míru
2 difúze.

nejčasnější makrofosily, které nesou trubky pro přepravu vody, jsou Silurské rostliny umístěné v rodu Cooksonia., Rané Devonské pretracheofyty Aglaophyton a Horneophyton mají struktury velmi podobné hydroidům moderních mechů.Rostliny pokračovaly v inovacích nových způsobů, jak snížit odolnost vůči proudění v jejich buňkách, čímž se zvýšila účinnost jejich vodní dopravy. Pásy na stěnách trubek, ve skutečnosti zřejmé Od počátku Silurian kupředu, jsou časná improvizace na podporu snadného toku vody. Pruhované trubky, stejně jako trubky s vypeckovaných zdobení na jejich stěnách, jsou zdřevnatělé a, když se tvoří jednobuněčné organismy potrubí, jsou považovány za tracheids., Ty,“ nová generace “ konstrukce transportních buněk, mají pevnější strukturu než hydroidy, což jim umožňuje vyrovnat se s vyššími úrovněmi tlaku vody. Tracheidy mohou mít jediný evoluční původ, možná v hornworts, spojující všechny tracheofyty (ale mohou se vyvinout více než jednou).

vodní doprava vyžaduje regulaci a dynamické řízení zajišťuje stomata.By úpravou množství výměny plynu mohou omezit množství vody ztracené transpirací., To je důležitá role, kdy přívod vody není konstantní a zdá se, že se stomata vyvinula před tracheidy, které jsou přítomny v nevaskulárních hornworts.

endodermis vyvinuly během Silu-Devonu, ale první fosilní důkaz pro takové struktury je Karbonu. Tato struktura v kořenech pokrývá vodní transportní tkáň a reguluje výměnu iontů (a zabraňuje nežádoucím patogenům atd. od vstupu do systému vodní dopravy). V endodermis může také poskytnout směrem nahoru tlak, nutí vodu z kořenů, když transpirace není dost řidiče.,

jakmile rostliny vyvinuly tuto úroveň řízeného transportu vody, byly skutečně homoiohydrické, schopné extrahovat vodu ze svého prostředí prostřednictvím kořenových orgánů, spíše než se spoléhat na film povrchové vlhkosti, což jim umožňuje růst na mnohem větší velikost. V důsledku své nezávislosti na svém okolí ztratili schopnost přežít vysychání-nákladnou vlastnost, kterou si udrželi.

během Devonu se maximální průměr xylem s časem zvýšil, přičemž minimální průměr zůstal docela konstantní., Ve středním Devonu měl tracheidní průměr některých rostlinných linií (Zosterophyllophytes)plošinu. Širší tracheidy umožňují rychlejší transport vody, ale celková rychlost přepravy závisí také na celkové průřezové ploše samotného svazku xylem. Zdá se, že zvýšení tloušťky cévního svazku dále koreluje s šířkou OS rostlin a výškou rostlin; úzce souvisí také s výskytem listů a zvýšenou stomatální hustotou, což by zvýšilo poptávku po vodě.,

zatímco širší tracheidy s robustními stěnami umožňují dosáhnout vyšších transportních tlaků vody, zvyšuje to problém kavitace. Kavitace vzniká, když bublina vzduchu forem v nádobě, porušení vazeb mezi řetězci molekul vody a brání jim tahání více vody, s jejich soudržné napětí. A tracheid, jakmile cavitated, nemůže mít jeho embolie odstranit a vrátit se do služby (s výjimkou několika pokročilých krytosemenné rostliny, které mají vyvinutý mechanismus). Proto stojí za to rostliny, aby se zabránilo kavitaci., Z tohoto důvodu mají jámy v tracheidních stěnách velmi malé průměry, aby se zabránilo vstupu vzduchu a umožnění nukleace bublin. Cykly zmrazení a rozmrazení jsou hlavní příčinou kavitace. Poškození tracheid je stěna téměř nevyhnutelně vede k úniku vzduchu a kavitace, proto je důležité z mnoha tracheids pracovat paralelně.

kavitaci je těžké se vyhnout, ale jakmile k ní došlo, rostliny mají řadu mechanismů, které omezují poškození., Malé jámy odkaz přilehlé potrubí, aby tekutiny proudit mezi nimi, ale ne vzduch – i když paradoxně tyto jámy, které brání šíření embolie, jsou také hlavní příčinou z nich. Tyto vypeckované povrchy dále snižují tok vody přes xylem až o 30%. Jehličnany, Jurassic, vyvinul důmyslné zlepšení, pomocí ventilů podobných struktur izolovat kavitované prvky. Tyto struktury torus-margo mají blob plovoucí uprostřed koblihy; když jedna strana odtlakuje, je blob nasáván do torusu a blokuje další tok., Jiné rostliny prostě přijímají kavitaci; například duby rostou na začátku každého jara kruh širokých nádob, z nichž žádný nepřežije zimní mrazy. Javory používají kořenový tlak každou pružinu, aby vynutily mízu nahoru od kořenů a vytlačily vzduchové bubliny.

Rostoucí do výšky také zaměstnán další rys tracheids – podpory nabízené jejich zdřevnatělé stěny. Zaniklé tracheidy byly zachovány tak, aby vytvořily silný, dřevnatý kmen, produkovaný ve většině případů sekundárním xylem., U raných rostlin však byly tracheidy příliš mechanicky zranitelné a zachovaly si centrální polohu s vrstvou tvrdého skleenchymu na vnějším okraji stonků. Dokonce i když tracheidy mají strukturální roli, jsou podporovány skleenchymatickou tkání.

tracheidy končí stěnami, které ukládají velký odpor toku; členové plavidla mají perforované koncové stěny a jsou uspořádány v sérii, aby fungovaly, jako by to byla jedna souvislá nádoba. Funkce koncových stěn, které byly v Devonu výchozím stavem, se pravděpodobně měla vyhnout emboliím., Embolie je místo, kde je vytvořena vzduchová bublina v tracheidu. K tomu může dojít v důsledku zmrazení nebo rozpuštěním plynů z roztoku. Jakmile se vytvoří embolie, obvykle ji nelze odstranit (ale viz později); postižená buňka nemůže vytáhnout vodu nahoru a je zbytečná.

koncové stěny vyloučeny, tracheidy prevaskulárních rostlin byly schopny pracovat pod stejnou hydraulickou vodivostí jako u první cévní rostliny, Cooksonia.,

velikost tracheidů je omezena, protože obsahují jednu buňku; to omezuje jejich délku, což zase omezuje jejich maximální užitečný průměr na 80 µm. Vodivost roste se čtvrtou mocí průměr, takže větší průměr má obrovské odměny; plavidla prvky, skládající se z několika buněk, se přidal na jejich koncích, překonal tuto hranici a dovolil větší trubky formě, dosahující průměru až 500 µm a délce až 10 m.,

Cévy, nejprve se vyvinul v průběhu suché, nízká SPOLUPRÁCE
2 období pozdního Permu, v přesliček, kapradin a Selaginellales nezávisle na sobě, a později se objevil v polovině Křídy v krytosemenných rostlin a gnetophytes.Plavidla umožňují stejnou průřezovou plochu dřeva přepravovat asi stokrát více vody než tracheidy! To umožnilo rostlinám naplnit více stonků strukturními vlákny a také otevřelo nové místo pro vinnou révu, která by mohla přepravovat vodu, aniž by byla tak silná jako strom, na kterém rostly., Navzdory těmto výhodám je dřevo na bázi tracheidu mnohem lehčí, a proto je levnější, protože plavidla musí být mnohem posílena, aby se zabránilo kavitaci.