artskonceptet “problem” har gennemsyret i mange år og vil ikke blive løst når som helst snart, hvis nogensinde. Problemet, selvfølgelig, er, at ingen to forskere vil blive enige om universelle definitioner af, hvad de darn ting er! Ta !onomist er usædvanlige argumenterende, og nogen vil uden tvivl være uenige med alt i denne artikel!
Artskoncepter blev først defineret ud fra morfologiske træk., Linneaus, der var begrænset af teknologi på det tidspunkt, brugte “øjeæblemetoden” til at studere ting – hvilket betyder, at han kiggede på dem og beskrev, hvad han så. Dette formaliseres som det morfologiske eller typologiske artskoncept (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), og mange biologer har det fint med dette. Det ser anderledes ud, ergo er det, og eventuelle kendetegn, der kunne observeres, tælles og måles, var nok til at definere nye arter.
tegn er afgrænset af den praktiserende taksonom og dermed ikke altomfattende for hele organismen., Morfologiske tegn er typisk dem, der let observeres, selvom observationsniveauet (dvs.fra eksterne funktioner til cellulære funktioner) kan have store effekter på artsidentifikation og-definition. For eksempel, Winston (1999) beskriver en sag, hvor et tættere observation af en western Atlantic arter af eremitkrebs hitch-hiking hydroid Hydractinia echinata, typisk fundet fra kyster af Europa, resulteret i en beskrivelse af yderligere to arter, der er baseret på tidligere, “hidden”, eller ikke-undersøgt, morfologisk og økologisk tegn (Buss og Yund, 1989)., Lignende tilfælde er alt for almindelige. Jo tættere vi kigger, jo mere finder vi.
det typologiske artskoncept idealiserede en art til et individ, der repræsenterede en karakter eller suite af tegn, der differentierede den fra alle andre individer. Således blev tilhængere af dette koncept tvunget til at ignorere befolkningsniveauvariation. Denne plasticitet af træk forårsager forvirring og skjuler arten af en art særlige tilpasninger. Et ekstremt, men virkelig fascinerende eksempel kommer fra dybhavshydrotermiske ventilationskanaler ud for kysten af det nordvestlige Stillehav., En stor polychaete tubewormorm, Ridgeia piscesae, blev oprindeligt beskrevet som to arter på grund af to meget unikke morphotypes (se billedet nedenfor). Hydrotermiske vent tube .orms er kendt for at have symbiotiske bakterier, der bruger hydrogensulfid som en kemisk energikilde, som let er rigeligt at komme ud af ventilationshullerne.
På trods af at de bor inden for et stenkast af hinanden, har populationer af “kortfedt” og “langmager” tubewormorm helt forskellige fænotyper., Det var et par år senere, at det med en række nukleare og mitokondrielle genetiske markører blev klar over, at de to morfotyper var genetisk ikke skelnelige. Denne fænotypiske plasticitet er resultatet af differentiel genekspression relateret til hvilket miljø larverne bosætter sig i (Carney et al. 2007): aktive sorte rygerskorstene, der er kendetegnet ved højere hydrotermisk strømning, højere temperaturer og større sulfidkoncentrationer eller diffuse strømningshydrotermiske felter. Selvom morfologien er så forskellig, blev de kombineret til en art.,
Mayr (1942) bragte artskonceptet fra det individuelle niveau til populationsniveauet ved at definere arter som diskrete populationer af individer, der er reproduktivt isoleret eller ude af stand til. Et problem med denne opfattelse af arter er, at data om opdræt typisk ikke er kendt, og museumseksempler indsamles ofte uden hensyntagen til sådanne data (1999heeler, 1999). Mallet (1995) gik endda for at kalde reproduktiv isolering et ubrugeligt koncept, fordi det ikke kan testes., Andre har imødegået, at alle artsbegreber i sig selv ikke kan testes ved eksperimentering eller observation (Coyne og Orr, 2004). Påstande om biologiske arter er ofte typologiske arter i praksis.
Hammer (1995) defineres den genotypiske cluster arter koncept til at tilbagevise nogle af de faldgruber, af den biologiske arter koncept og indarbejde supplerende viden fra genetik i form af ‘identificerbare genotypiske klynger” med nogen mærkbare heterozygotes., Coyne og Orr (2004) argumenteret for, at den genotypiske clustering arter koncept fokuserer på identifikation af arter og ikke arternes oprindelse, er ikke konservativ nok, og vil over-genkende arter i sympatry i forhold til de biologiske arter koncept. Endvidere anfører de, at da den genotypiske clustering begrebet er ikke-hierarkiske, er det ikke afspejler den hierarkiske karakter af evolution og forvirrer polymorfe former og Batesian efterligner uden at indføre en reproduktiv kriterium (Coyne og Orr, 2004).,
Mens den biologiske arter koncept lægger vægt på at isolere mekanismer, der adskiller medlemmer af en art, anerkendelse (Patterson, 1985) og samhørighed (Templeton, 1989) arter begreber understrege at holde medlemmer af en art cluster intakt. Begrebet genkendelsesarter fokuserer på et fælles befrugtningssystem mellem enkeltpersoner. Således kan det kun overveje barrierer for befrugtning som specieringsmetoder. Coyne et al. (1988) anså dette for at være en undergruppe af begrebet biologiske arter., Templeton (1989) hævdede på den anden side, at fordelen ved samhørighedsartskonceptet var dens vægt på mekanismer, der håndhævede genstrømmen mellem populationer. Dette gjorde det bedre end det biologiske artskoncept i forbindelse med aseksuelle og hybridiserede sympatiske klynger, der opretholdt deres identitet. Harrison (1998) bragte en særlig gyldig kritik til samhørighedsmetoden: “… livscyklusser og habitatforeninger er ikke blevet støbt ved udvælgelse med henblik på ‘samhørighed’.”(pg. 25)., Det vil sige, at udvælgelsen synes at være en ikke-sammenhængende kraft pr.definition.
Der er også andre begreber, Mayden (1997) lister 22-24 forskellige konceptualiseringer og videnskabsfilosof John .ilkins* lister 26. Ovenstående begreber betragter arten som evolutionens endepunkt uden at overveje den historiske karakter af evolutionsprocessen. Hennig (1966) anerkendt dette faktum og argumenterede for en tidsmæssig komponent til systematisk teori, som han betegnes fylogenetiske systematik., Selvom mange efterfølgende forfattere er enige med Hennig i brugen af et fylogenetisk koncept af arter, er flere forfattere uenige om oplysningerne. Dette har ført til forskelle i fortolkningen af, hvad en art er, og hvordan arter er relateret til hinanden. Det Hennigianske artskoncept inkorporerede interbreeding-modellen af et biologisk artskoncept, men med en historisk komponent. Dette blev ændret af .illmann (1986) for specifikt at angive, at arter er reproduktivt isoleret og stammer fra en stamart, der forgrener sig til to nye arter., Definition ophører med at eksistere ved enten udryddelse af artsdannelse. Det sidstnævnte punkt er vigtigt for fortalere for dette artskoncept, fordi ved opløsning af stamarterne kan monofyl (en art og alle dens efterkommere) opretholdes.andre forfattere har andre fortolkninger af, hvad et fylogenetisk artskoncept er., De vigtigste begreber er forskellige mellem, om arter er set som irreducible klynger, der er diagnostically adskiller sig fra andre klynger (Wheeler og Nixon, 1990), som eksklusivt svampenes enheder (de Queiroz og Donoghue, 1988), eller som en gruppe af organismer, hvis gener er for nylig smeltede sammen med hinanden i forhold til organismer uden for denne gruppe, og indeholder ingen eksklusiv gruppe inden for det (Baum og Donoghue, 1995). Ved første øjekast synes artskonceptet foreslået af Baum og Donoghue (1995) mest nøjagtigt at afspejle evolutionær historie., Ved nærmere undersøgelse er det næsten umuligt at have fuldstændig viden om den evolutionære historie af alle gener i alle organismer i en analyse.
i praksis har leverandører eller dette artskoncept ofte brugt en eller nogle få loci til afgrænsning af arter (Coyne og Orr, 2004). Sha. (2001) lempede denne ekstreme antagelse til “større end 50%”, hvilket betyder, at en art afgrænses, hvis de fleste af generne er samlet. Mens operationelt nyttig, denne definition kan være lige så vilkårlig som at bruge diagnostiske morfologiske tegn., At beskrive arter som eksklusive monofyletiske enheder søger at overvinde sådan vilkårlighed og potentielt har den største kraft af alle artsbegreber, der diskuteres her, til at repræsentere en ægte fylogeni. Men det er kendt, at fylogenier baseret på gener ikke er nødvendige afspejler en art ægte fylogeni, som måske aldrig er kendt med sikkerhed (avis og 1997ollenberg, 1997).fortalere for det evolutionære artskoncept hævder, at deres kan anvendes mos universelt i forhold til alle andre., Wiley (1978), foregav, at en art koncept skal opfylde fem kriterier: universel gyldighed, og giver mulighed for testbare hypoteser, omfatter gyldig særlige tilfælde arter definitioner, specificere, hvilke typer af arter oprindelse er muligt eller ikke muligt, og være i stand til beskæftiger sig med arter som rumlige, tidsmæssige, genetiske, epigenetiske, økologiske, fysiologiske, phenetic, og adfærdsmæssige enheder” (pg. 18)., Om ændring af et tidligere koncept fra Simpson (1961) siger .iley: “en art er en enkelt afstamning af forfædres efterkommere af organismer, der opretholder sin identitet fra andre sådanne afstamninger, og som har sine egne evolutionære tendenser og historiske skæbne.”Modificationiley’ s modifikation fjernede behovet for, at arter ændrede sig, som oprindeligt defineret af Simpson (1961). Kritikken mod det evolutionære artskoncept ser ud til at være mere om manglende operationelle kriterier for at afgrænse arter rumlig-tidsmæssigt (2000heeler og Meier, 2000).,
et yderligere resultat af artskoncept-debatten er synspunktet om, at kun populationer er reelle, og at arter er artefakter (Brooks og McLennan, 1999). Dar .in (1859) mente, at arter var vilkårlige konstruktioner af Ta .onomen for nemheds skyld, mens Mayr troede, at arter var virkelige enheder (Mayr, 1996). Levin (1979), der forsvares af den opfattelse, at arter er den empiriske enheder af evolution og økologi, mens evolutionære arter koncept tilhængere hævdede, at hvis svampenes grupper er virkelige, så er arter (Wiley og Mayden, 2000b)., Andre fortolkninger spænder over området mellem vilkårlige konstruktioner og repræsenterer virkelige naturlige enheder. Endvidere ser det ud, som om hver eneste ichtyolog er forsøger at finde en perfekt arter koncept, der virker for alle scenarier og typer af organismer (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler og Meier, 2000).
flere forfattere har fortaler for pluralisme eller brugen af flere artsbegreber (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Forskellige situationer eller spørgsmål kan kræve brug af forskellige artsbegreber., Hey (2006) advarer dog imod dette, idet det siger, at det ikke hjælper med at afvikle noget om artsdebatten. Fit .hugh (2006) træder tæt på et pluralistisk syn arter i sin fortaler for en “krav om total bevis” tilgang til systematik. Dette krav antyder, at enhver dokumentation, der er relevant for artsspørgsmålet, skal overvejes. Samlet bevis kan omfatte morfologisk karakterinformation, genetiske karakterer, adfærdstræk og mere., Selvom det måske ikke tager sigte på at tilfredsstille flere artsbegreber, kan kravet om total bevis gøre netop det undervejs.som med mange biologer, der studerer biodiversitet og andre ta .onomer, føler jeg mig utilfreds med den nuværende overflod af artsbegreber. Dem, der forsøger at blive anvendt generelt, sådan som den fylogenetiske, Hennigian og evolutionære arter begreber, har en tendens til at puste biodiversitet ved at løfte underarter, eller måske endda på forskellige populationer, arter status., Jeg er usikker på, om denne inflation skyldes fleksibiliteten i definitionerne, ser arter som slægter eller klynger eller den taksonomiske praksis hos praktikerne.
de, der forsøger at begrænse definitionen eller rabat evolutionære processer, som begrebet biologiske arter, har tendens til at undervurdere biodiversitet. Derudover, de biologiske, anerkendelse og sammenhængende artskoncepter kan ikke tilfredsstillende håndtere aseksuelle organismer og kan ikke anvendes bredt inden for kun dyreriget., Mens reproduktiv isolation kan være et vigtigt kriterium for artsdannelse at forekomme, andre mekanismer, der er kendt som hybridisering, rekombination, horisontal gen-overførsel (der kan forekomme mellem et eukaryote og prokaryote som vist i den seneste forskning: se Hotopp et al., 2007) for blot at nævne nogle få. Reproduktiv isolation kan også være et produkt af artsdannelse og ikke en kausal mekanisme (Mishler og Donoghue, 1982; Wiley og Mayden, 2000a).,
ligesom fortalerne for de evolutionære artsbegreber tror jeg, at arter er virkelige, er individer, og forfædres arter behøver ikke at uddø under en speciationsbegivenhed. Jeg betragter handlingen med formelt at beskrive en art som formulering af en hypotese om denne arts unikke karakterpakke og den evolutionære historie med tilbageholdelse, tab eller ændring af disse karakterer over tid. Jeg tror, at de evolutionære arter kommer tættest på mine synspunkter om, hvilke arter der er., Jeg er enig i, at arter er enheder af organismer, der opretholder sin identitet gennem tid og rum fra andre enheder. Dette er en nøglefaktor for, at arter er operationelle og pragmatisk nyttige. Jeg forstår, at dette måske ikke sidder godt med filosoffer og nogle andre evolutionære biologer. Nogle af de fylogenetiske artsbegreber genkender for mange arter, mens nogle af reproduktive isolationistiske begreber ignorerer aseksuelle og allopatriske arter. Sidstnævnte er uacceptabel, og førstnævnte kan give et vildledende grundlag for andre studieområder (dvs., biodiversitet økologi) for at teste hypoteser på.
* Selvom jeg ikke har læst bogen, John Wilkins er en autoritet på arter, begreber og for nylig offentliggjort Arter: En Historie om en Idé, som ser ud til at være informativ og interessant!
Avis, J. C. og K. K.ollenberg. 1997. Fylogenetik og arternes oprindelse. PNAS 94:7748-7755.Baum, D. A. og M. J. Donoghue. 1995. Valg blandt alternative fylogenetiske arter begreber. Systematisk Botanik 20: 560-573.Brooks, DR og D. A. McLennan. 1999. Arter: forvandling af et conundrum til et forskningsprogram., Tidende Nematologi 31: 117-133.
Buss, L.,. , og P. O. Yund. 1989. En søskende arter gruppe af Hydractinia i det nordøstlige USA. Journal of the Marine Biological Association of the UK 69: 857-874.Coyne, J. A. og H. A. Orr. 2004. Speciation. Sinauer Associates, Inc. Sunderland.Coyne, J. A., H. A. Orr og D. J. Futuyma. 1988. Har vi brug for et nyt artskoncept? Systematisk Zoologi 37: 190-200.Cracraft, J. 2000. Arts begreber i teoretisk og anvendt biologi: en systematisk debat med konsekvenser., Side 3-14 i Artskoncept og fylogenetisk teori: en debat (Q. D. Meheeler, and R. Meier, eds.). Colombia University Press, Ne.York.dar Darin, C. 1859. Om arternes oprindelse ved kvalitetsvalg eller bevarelse af de foretrukne racer i kampen for tilværelsen, 1.udgave. J. Murray, London.
de ,ueiro., K., og M. J. Donoghue. 1988. Fylogenetiske systematik og artens problem. Cladistics 4:317-338.Hennig, W.. 1966. Fylogenetisk Systematik. University of Illinois Press, Urbana.
Hey, J. 2001. Gener, kategorier og arter., Oxford University Press, New York.
Hey, J. 2006. På svigt af moderne arter begreber. Tendenser inden for økologi & Evolution 21: 447-450.
Levin, D. A. 1979. Arten af plantearter. Videnskab 204: 381-384.Mallet, J. 1995. En art definition for den moderne syntese. Tendenser inden for økologi & Evolution 10: 294-299.
Mayden, R. L. 1999. Consilience og et hierarki af artsbegreber: fremskridt mod lukning af artsdebatten. Tidende Nematologi 31: 95-116.
Mayr, E. 1942. Systematik og Arternes Oprindelse., Colombia University Press, Ne.York.
Mayr, E. 1996. Hvad er en art, og hvad er det ikke? Videnskabsfilosofi 63: 262-277.Mishler, B. D., og M. J. Donoghue. 1982. Artskoncepter: en sag for pluralisme. Systematisk 31oologi 31: 491-503.Sha,, K. L. 2001. Det genealogiske syn på speciering. Tidende Evolutionary Biology 14: 880-882.Simpson, G. G. 1961. Principper for dyr taksonomi. Colombia University Press, Ne.York.1999heeler, Q. D. 1999. Hvorfor det fylogenetiske artskoncept? – Elementær. Tidende Nematologi 31: 134-141.eeler, Q. D. og R., Meier (eds) 2000. Arts Concepts and Phylogenetic Theory: en debat. Colombia University Press, Ne.York.ley, E. O. 1978. Det evolutionære artskoncept genovervejet. Systematisk Zoologi 27: 17-26.llmann, R. 1986. Reproduktiv isolation og grænserne for arter i tide. Cladistics 2:356-358.1999inston, J. E. 1999. Beskrivelse af arter: praktisk taksonomisk Procedure for biologer. Colombia University Press, Ne.York.