Reviewer 1: Gáspár Jékely
Dette er en interessant analyse at give en fysisk forklaring til vedligeholdelse af bilateral symmetri i dyrs evolution. Jeg finder papiret velskrevet, argumenterne overbevisende og har kun et par kommentarer til at afklare diskussionen.forfatterne afholder sig fra at diskutere bevægelse i den mikroskopiske verden., Men jeg tror, at de går glip af en mulighed her. Vi ved, at mange organismer i mikroverdenen kan navigere meget effektivt. De opnåede dette ikke ved at være bilateralt symmetrisk, men ved at bruge spiralformet svømning og justering af de spiralformede baner. Dette sker meget ofte i forskellige phototactic protist (fx Chlamydomonas, dinoflagellates) og i tæt-til kugleformede cilierede larver af bilaterians (fx heraf, hemichordates). En af grundene til, at dette er en effektiv strategi for små organismer, men ikke Store er, som diskuteret i papiret, de forskellige Reynolds tal., Dette kunne betyde, at bilateralitet kun udviklede sig, når de tidlige meta .oans havde opnået en tilstrækkelig stor størrelse. Denne interessante fysiske tærskel kunne diskuteres mere detaljeret.forfatteres svar: først og fremmest takker vi Dr. Jkelykely for hans uvurderlige arbejde. Tanken om, at bilaterality udviklet sig, når dyrene ved hånden havde nået en vis størrelse (fx Valentinsdag, Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757), kan ikke bevises ved overbevisende bevis på nuværende tidspunkt (se for eksempel Chen et al. Videnskab, 305: 218-222-selvom dette er kontroversielt )., Det faktum, at flere små dyr, der lever i den verden af lave Reynolds tal, har bilateral symmetri sandsynligvis angiver, at bilaterality kunne have udviklet sig i den mikroskopiske verden, men mest sandsynligt er det, ikke tilbyder den slags fordel i forhold til andre symmetrier, der, som det gør i makro verden. Indtil det kan udelukkes, at visse faktorer kan favorisere bilateral symmetri i mikroverdenen, vil vi hellere undgå at tage stilling til dette – ellers spændende – evolutionære problem. Se også svar nr. 1 til Dr. Aravind.,
modellen indebærer, at de første bilaterians ikke gravede, men enten frit svømmede eller kravlede på sedimentet. Det ville være interessant at se en diskussion af dette i sammenhæng med de tidligste putativt bilaterian spor fossiler. Fortolkningen af, at disse er spor af gravende dyr, kan være lidt i strid med hypotesen (f.eks. Sedcard. Biol., 43:219–228).,
forfatteres svar: i betragtning af at de første bilaterians præcise oprindelse er uprøvet, vil vi ikke gerne tage sider på deres livsstil; ikke desto mindre er emnet for sporfossiler, stadig meget kontroversielt, meget interessant. Følgende afsnit er blevet tilføjet til afsnittet “tilsyneladende problemer med foreningen af symmetri og bevægelse”:
“et andet potentielt spørgsmål kan opstå, hvis man undersøger de tidligste sporfossiler fra prækambrien., Disse spor bevares vandrette Burro .ings i det øverste lag af sedimentet og tilskrives også bilaterianske dyr . Imidlertid, denne opfattelse er blevet udfordret af opdagelsen af sporproducentens gigantiske protister , fremsat som kandidater til producenterne af disse gamle Stier., Nu, ifølge vores hypotese, at det synes let at forene den formodede gravende adfærd og bilaterality i den prækambriske dyr, der er nævnt ovenfor (hvis de virkelig eksisterede) i betragtning af, at det øverste lag af sediment forventes at have en løs struktur med lav tæthed, således er det ikke nødvendigvis kræver kroppen, at der kravler insekter i det at være cylindrisk.”
derfor er de citerede referencer også blevet tilføjet til papiret.
Jeg foreslår også at medtage i Figur 1. en bilaterian med en cylindrisk krop, men med laterale vedhæng., En sideværts fladt, fisklignende krop er ikke generel for aktivt bevægende bilaterianere. For eksempel har vildfarne annelid polychaetes en krop, der er groft cylindrisk, men de har laterale vedhæng, der kan give det nødvendige træk under aktiv bevægelse.
forfatteres svar: figuren er tilføjet som Figur 1.C.
forfatterne bruger udtrykket ‘aerodynamisk’, når de skriver om bevægelse primært i vand. Brug af ‘træk ‘ eller’ modstand ‘ kan være mere heldig.
forfatteres svar: ordet “aerodynamisk” er blevet erstattet af mere passende.,
de pågældende sætninger læser nu: “… hvor F er trækkraften,, er mediets densitet, c er Den dimensionsløse trækkoefficient afhængig af kropsformen, A er området for den maksimale del af kroppen i bevægelsesretningen, og v er kroppens hastighed .”
“et sfærisk symmetrisk legeme kan ikke generere skubbefladen, have lige form og trække i alle retninger.”
” da den kun er strømlinet fra frontalbilledet, er dens laterale (eller lodrette, hvis dyret er dorsoventralt fladt) trækkoefficient meget høj sammenlignet med den frontale.,”
“sammenlignet med et bilateralt legeme har den cylindriske form lavere modstand i sidelæns bevægelse, så det cylindriske legeme” glider ” sideværts i omskiftninger, som vi gør, når vi prøver at ændre retning på is.”
udsagnet om, at” Bilateral symmetri med to kropsakser opstod … i langsomme, flatwormorm-lignende organismer ” sammen med Ref. synes at antyde, at den første bilaterians var fylogenetisk relateret til acoel fladorme. De seneste omhyggelige fylogenetiske analyser viser, at acoels er deuterostomer (Nature 470, 255-258), så de repræsenterer ikke de tidligste eksisterende bilaterianske meta .oer., Jeg foreslår at skrive ‘ormlignende organismer’.
forfatteres svar: det er blevet ændret til “flade, ormlignende organismer”; resterende på samme tid fortrinsvis tro mod den citerede henvisning.
en henvisning til vandmandsnavigation (f.eks. Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) ville gøre diskussionen om medusa-type manøvrering mere overbevisende.
forfatteres svar: tak, referencen er inkluderet.
anmelder 2: L., Aravind
Da Beklemishev det har været generelt accepteret blandt de studerende for zoologi, at fordelene ved instrueret bevægelser er den drivende kraft for dannelse og vedligeholdelse af bilateral symmetri, den dominerende form for symmetri mellem metazoans. Det er normalt forestillet, at sådan denne symmetri opstod i bentiske sammenhænge – krybende på et underlag muliggør favoriseret dorso-ventral differentiering, hvilket kombineret med udvælgelse til effektiv rettet bevægelse resulterede i en bilateral form., Dette er imidlertid blevet sat spørgsmålstegn ved på baggrund af observationer af det asymmetriske udtryk for TGF-beta-familiemedlemmer og korte gastrulationsortologer langs direktivaksen hos cnidarians. Dette indebærer, at selv om den forfædres meta .oan var udadtil radial symmetrisk, der kunne have været en præ-tilpasning eller præ-disposition for bilateralitet som foreslået af situationen i cnidarians. Dette er blevet brugt af Finnerty til at argumentere for en rolle for intern cirkulation i tarmlumen som en vigtig faktor i oprindelsen af bilateral symmetri., Det molekylære bevis generelt favoriserer en enkelt større oprindelse for bilateralitet hos dyr, men er efterfølgende stærk vedligeholdelse forbliver mindre forklaret.
Her præsenterer forfatterne en simpel fysisk forklaring på, hvorfor bilateralitet er en mere stabil strategi end nogen anden symmetri, når rettet bevægelse fremkommer. Centralt for deres forklaring er dens rolle i manøvredygtighed, der tilsyneladende ikke er blevet brugt som udført af forfatterne i denne artikel., De fysiske argumenter af forfatterne peger på bilaterality er en tilsyneladende stabil strategi på store Reynolds tal, hvor ligningen anvendes af dem for træk kræfter er passende.
det vigtigste spørgsmål, der opstår, hvor stort Reynolds-nummeret skal være for dette argument at holde. Når man ser op på disse værdier, ser det ud til, at en encellulær fritsvømmende eukaryoter muligvis har Re = 10^-1. Her er de tyktflydende kræfter sandsynligvis dominerende, hvilket giver mulighed for den asymmetriske morfologi af sådanne former, f.eks., Den mindste hvirveldyr siges at have Re ~ 1 og bilaterale metazoans som chaetognatha og rotifer har Re i mellem disse tal. Det skal bemærkes, at de har stærkt bilaterale former. Endvidere placerer estimatstørrelserne for de basale bilateraliere dem ikke meget højere end dette interval med hensyn til Re. Så det centrale spørgsmål, der opstår, er, om argumentet baseret på ubetydelige viskøse kræfter i disse størrelser er helt gyldigt. Det ville være godt for forfatterne at overveje dette problem og præsentere Potentielle Test for deres hypotese.
forfatteres svar: Vi takker Dr .. , Aravind for hans værdifulde arbejde. Det faktum, at bilateral symmetri også er til stede i miljøet med lave Reynolds-tal, modsiger ikke nødvendigvis vores hypotese. De meget forskellige mønster af vigtigste krop symmetrier mellem lav og høj Re miljøer sandsynligvis fremgår af deres forskellige relationer til tyktflydende og inertial kræfter. Men denne forskel udelukker ikke nødvendigvis bilateral symmetri fra den lille verden-skønt den åbenbart ikke nyder den fordel i forhold til andre symmetrier, som den gør i den store verden., Vores hypotese indebærer, at bilateral symmetri er fordelagtig i den høje re-verden, men det betyder ikke, at bilateralitet ikke kunne have været begunstiget af visse faktorer i den lave re-verden. Disse faktorer – så vidt vi ved-er imidlertid ikke blevet afklaret siden Beklemishev. Se også svar nr. 1 til Dr. Jkelykely.,
Mindre punkter
<<Bilateral symmetri med to organ, akser opstod tidligt i dyrets evolution, sandsynligvis i langsom fladorme-lignende organismer locomoting på et substrat , sandsynligvis før Cnidarian–Bilaterian delt i Prækambrium .>>
Denne sætning er potentielt forvirrende, fordi det kan udgøre en modsigelse i det. Forfatterne er nødt til at præcisere, hvad de betyder ved oprindelsen af bilateral symmetri forud for oprindelsen af Bilateria (dvs.flatwormorm lignende organismer)., Er de betyder situationen i cnidarians eller rekonstruere nogle forfædres form?
Forfatternes svar: Tak, denne del er forhåbentlig blevet afklaret, og det lyder nu:
“Bilateral symmetri med to organ, akser opstod tidligt i dyrets evolution, sandsynligvis en langsom, hjemme, orm-lignende organismer locomoting på et substrat . Genetiske analyser har konkluderet, at de gener der er ansvarlige for bilateral symmetri mest sandsynligt, dukkede op før cnidarian–bilaterian split , i Prækambrium .,”<<“en symmetri, der er strømlinet i kun én retning, mens ikke-aerodynamiske i andre retninger, er gunstige for bevægelse.”>>
Kan være det sidste ord skal erstattes med manøvredygtig bevægelse.
Forfatternes svar: ordet “manøvrere” har været indsat i den sætning, tak:
“en symmetri, der er strømlinet i kun én retning, mens ikke-aerodynamiske i andre retninger, er gunstige for manøvredygtige bevægelse.,”
anmelder 3: Eugene Koonin
forfatterne af dette manuskript stræber efter at give en forklaring på dominansen af bilateral symmetri hos dyr. Kom med ideen om, at bilateral symmetri giver langt større evne til hurtigt at ændre bevægelsesretningen end nogen anden kropsplan, og dermed en betydelig fordel for frie bevægelige dyr. Forfatterne hævder, at dette er en vigtig faktor bag den nær allestedsnærværende bilaterale symmetri, men de er omhyggelige med at indikere, at andre faktorer også kan være vigtige., Efter min mening er dette en interessant og fornuftig hypotese, selvom jeg tror, at det ville vinde styrke, hvis forfatterne træner deres hypotese i specifikke ligninger af mekanik.
forfatteres svar: Vi takker Dr. Koonin for at have taget ansvaret for gennemgangen af manuskriptet. Mens vi formulerede hypotesen, forsøgte vi konstant at give den enkleste forklaring på problemet på den klareste måde. Vi mener de grundlæggende udsagn (f (, kroppen har til at overvinde træk; til at skubbe sig selv i en ny retning, det har til at udøve en kraft i modsat retning), og ligningen i træk med nogle andre mindre overvejelser er nødvendige og tilstrækkelige argumenter til forklaring af teorien, men skal det kræve en mere detaljeret begrundelse, at vi ville være taknemmelig for mere specifikke instruktioner. Vær også opmærksom på, at dette er den vigtigste hypotese, der kan tjene som grundlag for mere specifikke fremtidige analyser for bestemte scenarier.