Mikrobielle Samarbejde
Netop som løver band sammen i flokke, eller gnuer i besætninger, de fleste mikrober er selskabelig og lever i grupper. Mange mikrober samarbejder inden for arter for at samle ressourcer, flytte, angribe eller forsvare sig på måder, der ville være umulige for enkeltceller., Som i dyr, nøglen til at forstå udviklingen af intraspecific samarbejde i mikrober er at skelne mellem samarbejde, der resulterer i en direkte trænings-og til gavn for samarbejdspartnere og uselvisk samarbejde, hvor en person betaler et net trænings-og omkostninger, at give et fitness fordel for en modtager.
samarbejde drevet af direkte fitnessfordele kan ofte betragtes som synergi opnået ved at udføre en opgave kooperativt, der ellers kunne udføres alene., Sådanne interaktioner resulterer i, at alle samarbejdspartnere får egnethed fra beslutningen om at samarbejde og er udbredt i mikrober og større organismer. Ofte mere interessant, imidlertid, er tilfælde af altruistisk samarbejde, hvor i det mindste nogle samarbejdspartnere pådrage sig et netto fald i fitness fra at samarbejde. Altruistiske interaktioner inden for myrekolonier-hvor de fleste individer helt ofrer deres egen reproduktion for at lette deres dronnings forvirrede Charles Dar ?in, for hvordan kunne udvælgelse resultere i et træk, der reducerede Konditionen?, Dar .in spekulerede i, at udvælgelse på familiegrupper kan holde forklaringen. Et århundrede senere blev denne ide udvidet og formaliseret som begrebet kin selection på inklusiv fitness (Hamilton, 1964). En persons inkluderende fitness inkorporerer ikke kun virkningen af dens træk på sin egen reproduktion, men også virkningen på pårørende, der kan dele de gener, der ligger til grund for disse træk., Hamiltons regel beskriver matematisk de forhold, under hvilke dyre – endda selvmords – træk kan vælges, og har vist sig at være nøglen til at forstå altruistisk opførsel i både mikrober og makroer.Kin selection som formaliseret af Hamiltons regel understreger vigtigheden af tre parametre: omkostningerne ved et træk til en skuespiller, fordelen ved egenskaben til modtagerne og forholdet mellem skuespillere og modtagere., Estimering af disse parametre, især i naturlige sammenhænge, er afgørende, men ofte ikke-trivielle, fordi omkostninger og fordele ikke er absolutte mål, men i forhold til donorens og modtagerens egoistiske alternativer. Omkostninger og fordele ved mikrobielle interaktioner kan variere betydeligt. De mest ekstreme eksempler involverer – som myrerne, der forundrede Dar .in – nogle deltagere, der ofrer al fitness, enten ved at specialisere sig i udelukkende ikke-reproduktive opgaver eller endda aktivt ødelægge sig selv., For at sådanne dyre træk kan udvikle sig, de fordele, de opnår, skal være betydelige og rettes så meget som muligt til nære slægtninge. Blandede populationer af flere arter eller endda bare flere stammer af en enkelt art bør generelt ikke udvikle altruisme.
høj relatedness er nøglen til de fleste altruistiske træk, og der er mange måder at opnå det på. Mekanismer, der fortrinsvis gavner pårørende (eller fortrinsvis skader ikke-pårørende) er kollektivt kendt som kinediskrimination (Strassmann et al., 2011)., Enkleste og sandsynligvis vigtigste af disse for mikrober er begrænset spredning. Når spredning er begrænset, er det mest sandsynligt, at lokale interaktioner forekommer mellem nære slægtninge. Mange mikrober reproducerer klonalt og bevæger sig langsomt, hvilket resulterer i pletter af genetisk identiske celler nedstammer fra en enkelt stamfader, især når en lille formering spredes til et tidligere ubesatte plaster., Ved høje tætheder kan begrænset plads drive spontan adskillelse af lavrelationspopulationer til højrelationssektorer, således at samarbejdende stammer sandsynligvis vil interagere med samarbejdende slægtninge og ikke-samarbejdspartnere med ikke-samarbejdspartnere (Nadell et al., 2010).
mere komplekse mekanismer til forskelsbehandling øger relatedness via differentielle effekter på pårørende og ikke-pårørende. Hos dyr er kiniskriminalitet ofte en funktion af hukommelse eller læring, såsom når myrer og andre sociale insekter beskytter deres kolonier mod konspecifikationer, der mangler de rigtige signaler., Uden hjerner skal mikrober tage forskellige tilgange. Nogle mikrober modstår blanding med ikke-slægtninge-uafhængige kolonier af bakterien Proteus mirabilis, og mange andre bakterier skaber forskellige grænser kaldet Dienes-linjer ved kontaktpunkter snarere end at slå sammen i en større gruppe (spirende et al., 2009). Andre mikrober udtrykker adhæsionsmolekyler, der letter aggregering med andre celler, der bærer de samme adhæsionsfaktorer (Smukalla et al., 2008)., Stadig andre mikrober gavner slægtninge ved at ødelægge ikke-slægtninge via sekretionen af bakteriociner, der dræber celler, der mangler det korrekte immunitetsgen. Sådanne systemer ødelægger specifikke konkurrenter, men efterlader nære slægtninge uskadte og kan øge lokal tilknytning og lette udviklingen af kooperative træk.
når relatedness er lav, kan udnyttelse følge og destabilisere altruistiske træk., Selv et altruistisk træk, der stærkt gavnede en befolkning af samarbejdspartnere, er sårbart i konkurrence med personer, der drager fordel af samarbejde, men ikke betaler omkostningerne for at samarbejde selv. Sådanne personer får individuelle fitnessfordele på bekostning af befolkningen som helhed. Økonomisk og evolutionær teori kalder dette fænomen tragedien i commons, og det har været et særligt fokus for evolutionær biologi i årtier at forklare, hvorfor sådanne konflikter ikke udelukker udviklingen og opretholdelsen af samarbejdet., Meget empirisk arbejde tyder på, at i mikrober, i det mindste, de ofte gør.
mikrober udfører mange biologiske processer ved at udskille kemikalier i deres miljø. Disse kemikalier kan metabolisere ressourcer, forsvare sig mod angreb, lette mikrobiel bevægelse eller endda kommunikere information, men de gør også mange mikrober særligt sårbare over for truslen om udnyttelse., Udskilles kemikalier er energimæssigt dyrt og offentlige – deres fordele, der kan nydes ikke kun af producenten, men af tilstødende celler samt – og dermed i mikrober, selvom mange tilsyneladende ikke-sociale funktioner, få et socialt element. Kombineret med mikrober’ hurtige generation gange og høj mutation priser, denne manglende privatisering gør udnyttelse af en særlig hindring for samarbejde, som i mange mikrober, og i virkeligheden mutanter mangelfuld i kooperative træk er ofte isoleret fra laboratoriet, naturen og kliniske mikrobielle populationer (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey og Rainey, 2003; Westest and Buckling, 2003).