Systemkonsolidering er den anden form for hukommelseskonsolidering. Det er en omorganiseringsproces, hvor minder fra hippocampal-regionen, hvor minder først kodes, flyttes til neo-Corte.i en mere permanent form for opbevaring. Systemkonsolidering er en langsom dynamisk proces, der kan tage alt fra et til to årtier for at være fuldt dannet hos mennesker, i modsætning til synaptisk konsolidering, der kun tager minutter til timer for ny information at stabilisere sig i minder.,
Standard modelEdit
standard model konsolidering af systemer er blevet opsummeret af Squire og Alvarez (1995); det hedder, at når ny information er oprindeligt kodet og registreret, hukommelse af disse nye stimuli bliver bevaret i både hippocampus og kortikale regioner. Senere bliver hippocampus ‘ repræsentationer af denne information aktiv i eksplicit (bevidst) tilbagekaldelse eller implicit (ubevidst) tilbagekaldelse som i søvn og ‘offline’ processer.,
hukommelse bevares i hippocampus i op til en uge efter den første læring, der repræsenterer det hippocampusafhængige Stadium. I denne fase ‘lærer’ hippocampus Corte.mere og mere om informationen, og når informationen huskes, styrker den den kortiko-kortikale forbindelse, hvilket gør hukommelsen hippocampus-uafhængig. Derfor overføres hukommelsen langsomt fra en uge og ud over den indledende træningsoplevelse til neo-Corte., hvor den bliver permanent gemt., I denne opfattelse kan hippocampus udføre opgaven med at lagre minder midlertidigt, fordi synapserne er i stand til at ændre sig hurtigt, mens de neokortiske synapser ændrer sig over tid. Konsolidering er således den proces, hvorved hippocampus aktiverer neocorte.kontinuerligt fører til stærke forbindelser mellem de to. Da hippocampus kun kan understøtte minder midlertidigt, vil den resterende aktivering kun ses i neocorte., som er i stand til at understøtte hukommelse på ubestemt tid., Squire og Alvarez tog de tidsmæssigt gradueret karakter af patienter med retrograd amnesi, som støtte for den tanke, at når en forbindelse er blevet etableret i neocortex hippocampus er ikke længere nødvendigt, men denne proces er dynamisk, og udvider til flere år.
s .uire og Alvare.foreslog også ideen om, at MTL-strukturer spiller en rolle i konsolideringen af minder inden for neocorte. ved at tilvejebringe et bindingsområde for flere kortikale regioner involveret i den oprindelige kodning af hukommelsen., I denne forstand ville MTL fungere som en relæstation for de forskellige perceptuelle input, der udgør en hukommelse og gemmer den som en hel begivenhed. Efter dette er sket MTL dirigerer oplysninger mod neocorte.at give en permanent repræsentation af hukommelsen.
Multiple trace theoriedit
Multiple trace theory (MTT) bygger på sondringen mellem semantisk hukommelse og episodisk hukommelse og adresser opfattede mangler ved standardmodellen med hensyn til hippocampus afhængighed., MTT hævder, at hippocampus altid er involveret i hentning og opbevaring af episodiske minder. Det menes, at semantiske minder, herunder grundlæggende information kodet under opbevaring af episodiske minder, kan etableres i strukturer bortset fra hippocampalsystemet, såsom neo-Corte.i konsolideringsprocessen. Selvom korrekt hippocampal funktion er nødvendig for opbevaring og hentning af episodiske minder, er det derfor mindre nødvendigt under kodning og brug af semantiske minder., Som minder alder er der langsigtede interaktioner mellem hippocampus og neo-Corte., og dette fører til etablering af aspekter af hukommelse inden for strukturer bortset fra hippocampus. MTT siger således, at både episodiske og semantiske minder er afhængige af hippocampus, og sidstnævnte bliver noget uafhængig af hippocampus under konsolidering. En vigtig sondring mellem MTT og standardmodellen er, at standardmodellen foreslår, at alle minder bliver uafhængige af hippocampus efter flere år., Nadel og Moscovitch har imidlertid vist, at hippocampus var involveret i hukommelsesindkaldelse for alle fjerntliggende selvbiografiske minder uanset deres alder. Et vigtigt punkt, de gør, mens de fortolker resultaterne, er, at aktivering i hippocampus var lige så stærk uanset det faktum, at minderne, der blev tilbagekaldt, var lige så gamle som 45 år før datoen for eksperimentet. Dette kompliceres af det faktum, at hippocampus konstant er involveret i kodningen af nye begivenheder, og aktivering på grund af denne kendsgerning er svært at adskille ved hjælp af baseline-foranstaltninger., På grund af dette kan aktivering af hippocampus under hentning af fjerne minder simpelthen være et biprodukt af emnet, der koder for undersøgelsen som en begivenhed.
Kritikeredit
Haist, Gore og Mao forsøgte at undersøge den tidsmæssige karakter af konsolidering inden for hippocampus for at teste MTT mod standardvisningen. De fandt ud af, at hippocampus ikke væsentligt bidrager til erindringen af fjerne minder efter en periode på få år., De hævder, at fremskridt inden for den funktionelle magnetiske resonansafbildning har gjort det muligt for dem at forbedre deres sondring mellem hippocampus og den entorhinale Corte., som de hævder, er mere varig i dens aktivering fra fjernhukommelse. De kritiserer også brugen af minder under test, som ikke kan bekræftes som nøjagtige. Endelig siger de, at det indledende intervie.i scanneren fungerede som en kodningsbegivenhed, da sådanne forskelle mellem nylige og fjerne minder ville blive skjult.
semantisk vs., episodisk hukommelsedit
Nadel og Moscovitch hævdede, at når man studerer de strukturer og systemer, der er involveret i hukommelseskonsolidering, skal semantisk hukommelse og episodisk hukommelse skelnes som afhængige af to forskellige hukommelsessystemer. Når episodisk information er kodet, er der semantiske aspekter af hukommelsen, der også er kodet, og dette foreslås som en forklaring på de forskellige gradienter af hukommelsestab, der ses hos amnesiske patienter., Amnesiske patienter med hippocampal skade viser spor af minder, og dette er blevet brugt som støtte til standardmodellen, fordi det antyder, at minder bevares bortset fra hippocampalsystemet. Nadel og Moscovitch hævder, at disse bevarede minder har mistet oplevelsens rigdom og eksisterer som depersonaliserede begivenheder, der er blevet semantiseret over tid. De antyder, at dette i stedet giver støtte til deres opfattelse af, at episodiske minder er væsentligt afhængige af hippocampalsystemet, men semantiske minder kan etableres andre steder i hjernen og overleve hippocampal skade.,
deklarativ vs. procedural viden konsolideringedit
læring kan skelnes ved to former for viden: deklarativ og proceduremæssig. Deklarativ oplysninger omfatter bevidst genkaldelse af fakta, episoder, og lister, og dets opbevaring typisk forbundet med mediotemporal lap og hippocampus-systemer, som det omfatter kodning af både semantisk og episodisk information om arrangementer. Proceduremæssig viden er imidlertid blevet sagt at fungere adskilt fra dette system, da det primært afhænger af motoriske områder i hjernen., Den implicitte karakter af proceduremæssig viden gør det muligt at eksistere fraværende fra den bevidste bevidsthed om, at informationen er der. Amnesiske patienter har vist bevaret evne til at blive uddannet på opgaver og udvise læring uden at emnet er opmærksom på, at træningen nogensinde havde fundet sted. Dette indfører en dissociation mellem de to former for hukommelse og det faktum, at en form kan eksistere fraværende den anden antyder separate mekanismer er involveret i konsolidering. S .uire har foreslået, at procedureviden konsolideres i nogle tilfælde af det ekstrapyramidale motoriske system., S .uire demonstrerede, at intakt indlæring af visse motoriske, perceptuelle og kognitive færdigheder kan bevares hos patienter med amnesi. De bevarer også evnen til at blive påvirket af primingseffekter, uden at patienterne bevidst kan huske enhver træningssession, der forekommer.
Følelsesmæssige og stressende hukommelse consolidationEdit
amygdala, specielt den basolaterale region (BLA) er involveret i kodningen af betydningsfulde oplevelser og har været direkte knyttet til mindeværdige begivenheder., Omfattende bevis tyder på, at stresshormoner som epinephrin spiller en kritisk rolle i konsolideringen af nye minder, og det er derfor, at stressende minder huskes levende. Undersøgelser foretaget af Gold og van Buskirk leverede første bevis for dette forhold, da de viste, at injektioner af epinephrin i forsøgspersoner efter en træningsperiode resulterede i større langvarig tilbageholdelse af opgaverelaterede minder., Denne undersøgelse gav også bevis for, at niveauet af injiceret epinephrin var relateret til tilbageholdelsesniveauet, hvilket antyder, at niveauet af stress eller følelsesmæssighed i hukommelsen spiller en rolle på tilbageholdelsesniveauet. Det foreslås, at adrenalin påvirker hukommelse konsolidering ved at aktivere amygdala, og undersøgelser har vist, at antagonisme af beta-andrenoreceptors før injektion af adrenalin vil blokere lagring af hukommelse effekter set tidligere. Dette understøttes af, at beta-adrenoreceptoragonister har den modsatte effekt på forbedringen af hukommelseskonsolidering., BLA menes at være aktivt involveret i hukommelseskonsolidering og påvirkes stærkt af stresshormoner, hvilket resulterer i øget aktivering og som sådan øget hukommelsesretention. BLA projicerer derefter til hippocampus, hvilket resulterer i en styrket hukommelse. Dette forhold blev undersøgt af Packard og Chen, der fandt, at når glutamat blev administreret til hippocampus, forbedret konsolidering blev set under madbelønnede labyrintopgaver. Den modsatte virkning blev også set, når amygdala blev inaktiveret ved anvendelse af lidokain., Undersøgelser ser ud til at antyde, at amygdala påvirker konsolideringen af minder gennem dens indflydelse med stresshormoner og fremskrivningerne til andre hjerneområder, der er involveret i hukommelseskonsolidering.
Sove consolidationEdit
Rapid eye movement (REM) søvn, er blevet anset for at være et vigtigt begreb i overnatning læring i mennesker ved oprettelse af information i hippocampus og kortikale regioner af hjernen., REM-søvn fremkalder en stigning i neuronal aktivitet efter en beriget eller ny vækkeoplevelse, hvilket øger neuronal plasticitet og spiller derfor en væsentlig rolle i konsolideringen af minder. Dette er imidlertid kommet i tvivl i de senere år, og undersøgelser af søvnmangel har vist, at dyr og mennesker, der nægtes REM-søvn, ikke viser underskud i opgaveindlæring. Det er blevet foreslået, at da hjernen er i en ikke-hukommelseskodningstilstand under søvn, ville konsolidering sandsynligvis ikke forekomme.,nyere undersøgelser har imidlertid set på forholdet mellem langsom bølgesøvn og hukommelseskonsolidering snarere end REM-søvn. En undersøgelse fandt, at lave niveauer af acetylcholin fundet i centralnervesystemet, som er til stede under langsom bølge søvn, hjælper med konsolidering af minder og derfor hjælper med læringsprocessen.nylige undersøgelser har undersøgt forholdet mellem REM-søvn og konsolidering af procedurel læring. Der er især foretaget undersøgelser af sensoriske og motoriske opgaver., I en undersøgelse, test finger-tappe, blev folk delt i to grupper og testet post-uddannelse med eller uden intervention søvn, og resultaterne viste, at sove post-uddannelse øger både hastigheden og nøjagtigheden i netop denne opgave, og samtidig øge aktiveringen af både kortikale og hippocampus områder; der henviser til den post-uddannelse vågen gruppe havde ingen sådanne forbedringer. Det er blevet teoretiseret, at dette kan relateres mere-så til en proces med synaptisk konsolidering snarere end systemkonsolidering på grund af den involverede processes kortsigtede karakter., Forskere, der undersøger effekten af søvn på motorisk læring, har bemærket, at mens konsolidering sker over en periode på 4-6 timer under søvn, er dette også tilfældet i vågne timer, hvilket kan negere enhver rolle som søvn i læring. I denne forstand ville søvn ikke tjene noget specielt formål at forbedre konsolideringen af minder, fordi det forekommer uafhængigt af søvn.Andre undersøgelser har undersøgt processen med replay, som er blevet beskrevet som en reaktivering af mønstre, der blev stimuleret i en læringsfase., Replay er blevet demonstreret i hippocampus, og dette har givet støtte til forestillingen om, at det tjener et konsolideringsformål. Replay er dog ikke specifikt for søvn, og både rotter og primater viser tegn i afslappende vågne perioder. Replay kan også simpelthen være resterende aktivering i områder, der tidligere var involveret i læringsfasen og muligvis ikke har nogen faktisk effekt på konsolidering. Denne genaktivering af hukommelsessporene er også set i ikke-REM-søvn specifikt til hippocampus-afhængige minder., Forskere har bemærket stærk reaktivering af hippocampus under søvn umiddelbart efter en læringsopgave. Denne reaktivering førte til forbedret ydeevne på den lærte opgave. Et sådant eksperiment havde deltagerne lære ord par foreninger (deklarative erindringer) før enten retention perioder med søvn eller perioder med vågenhed. Forskere fandt, at hentning af forventning spillede en rolle for, om deltagerne var i stand til at bevare informationen, da de deltagere, der havde fået at vide om den forsinkede hentning test, udførte bedre., Deres forskning viste imidlertid, at søvn var mere tilbøjelig til at gavne konsolideringen af minder, hvis informationen var relevant for fremtidige begivenheder eller adfærd. Forskere, der følger denne arbejdslinje, er kommet til at antage, at drømme er et biprodukt af reaktiveringen af hjerneområderne, og dette kan forklare, hvorfor drømme muligvis ikke er relateret til de oplysninger, der konsolideres. Drømmeoplevelsen i sig selv er ikke det, der forbedrer hukommelsesydelsen, men det er snarere genaktiveringen af de neurale kredsløb, der forårsager dette., Andre forskere har set på den rolle, væksthormoner spiller i konsolideringen af minder, især dem af proceduremæssige og deklarative minder. De fandt, at selv om væksthormoner Understøtter Generelle hjernesystemer og hukommelsesfunktion, er det stadig uklart, om væksthormoner spiller en rolle i dannelsen og behandlingen af bestemte minder i søvnperioder.,
Zif268 & REM sleepEdit
Zif268 er en Umiddelbar tidligt gen (af ieg) menes at være involveret i neuroplasticity af en op-regulering af transskription faktor under REM-søvn efter pre-eksponering til et beriget miljø. Resultater fra undersøgelser, der tester virkningerne af .if268 på musehjerner postmortem, antyder, at en vågne oplevelse før søvn kan have en varig virkning i hjernen på grund af en stigning i neuroplasticitet.