lem

Xylem optrådte tidligt i historien om jordbaseret planteliv. Fossile planter med anatomisk konserveret xylem er kendt fra Silur (mere end 400 millioner år siden), og spor fossiler, der ligner individuelle cellsylemceller, kan findes i tidligere Ordovician klipper. Den tidligste sande og genkendeligeyylem består af tracheider med et spiralformet ringformet forstærkende lag tilsat til cellevæggen., Dette er den eneste type af xylem, der findes i de tidligste vaskulære planter, og denne type celle, fortsætter med at være fundet i protoxylem (første-dannet xylem) af alle levende grupper af karplanter. Flere grupper af planter udviklede senere pitted tracheidceller uafhængigt gennem konvergent udvikling. I levende planter forekommer pitted tracheider ikke under udvikling før modningen af Meta .ylem (efter proto .ylem).i de fleste planter fungerer pitted tracheider som de primære transportceller. Den anden type vaskulært element, der findes i angiospermer, er karelementet., Fartøjselementer er forbundet ende til ende for at danne fartøjer, hvor vand strømmer uhindret, som i et rør. Tilstedeværelsen af vesselsylem-fartøjer anses for at være en af de vigtigste innovationer, der førte til angiospermernes succes. Men, forekomsten af fartøjet elementer er ikke begrænset til dækfrøede planter, og de er fraværende i nogle arkaiske eller “basal” foraeldre af de dækfrøede: (fx, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, og Winteraceae), og deres sekundære xylem er beskrevet af Arthur Cronquist som “primitivt vesselless”., Cron .uist betragtede gnetums fartøjer at være konvergerende med angiosperms. Hvorvidt fraværet af kar i basale angiospermer er en primitiv tilstand bestrides, den alternative hypotese angiver, at fartøjselementer stammer fra en forløber for angiospermerne og efterfølgende blev tabt.

til At lave fotosyntese, må planterne optage CO
2 fra atmosfæren., Dette kommer dog til en pris: mens stomata er åbne for at tillade CO
2 at komme ind, kan vand fordampe. Vand er tabt meget hurtigere end CO
2 absorberes, så planter har brug for at erstatte det, og har udviklet systemer til at transportere vand fra den fugtige jord til stedet for fotosyntese. Tidlige planter sugede vand mellem væggene i deres celler, så udviklede evnen til at kontrollere vandtab (og co
2 erhvervelse) ved brug af stomata. Specialiserede vandtransportvæv udviklede sig hurtigt i form af hydroider, tracheider, derefter sekundærtyylem, efterfulgt af en endodermis og i sidste ende fartøjer.,

de høje Co
2 niveauer af Silur-Devonian gange, hvor planter først koloniserede jord, betød, at behovet for vand var relativt lavt. Da CO
2 blev trukket tilbage fra atmosfæren af planter, gik mere vand tabt i dens fangst, og mere elegante transportmekanismer udviklede sig. Efterhånden som vandtransportmekanismer og vandtætte neglebånd udviklede sig, kunne planter overleve uden konstant at blive dækket af en film vand. Denne overgang fra poikilohydry til homoiohydry åbnede nyt potentiale for kolonisering., Planter havde derefter brug for en robust indre struktur, der holdt lange smalle kanaler til transport af vand fra jorden til alle de forskellige dele af ovennævnte jordplante, især til de dele, hvor fotosyntese fandt sted.

under Silur var CO
2 let tilgængelig, så lidt vand var nødvendigt at bruge for at erhverve det. Ved udgangen af Carboniferous, når Co
2 niveauer var sænket til noget nærmer sig dagens, omkring 17 gange mere vand blev tabt per enhed af co
2 optagelse., Men selv i disse” lette ” tidlige dage var vand til en præmie og måtte transporteres til dele af planten fra den våde jord for at undgå udtørring. Denne tidlige vandtransport udnyttede den samhørighedsspændingsmekanisme, der er forbundet med vand. Vand har en tendens til at diffundere til områder, der er tørre, og denne proces accelereres, når vand kan være ondt langs et stof med små rum., I små passager, såsom den mellem plantecellevæggene (eller i tracheider), opfører en vandkolonne sig som gummi – når molekyler fordamper fra den ene ende, trækker de molekylerne bag dem langs kanalerne. Derfor gav transpiration alene drivkraften for vandtransport i tidlige planter. Uden dedikerede transportskibe kan samhørighedsspændingsmekanismen imidlertid ikke transportere vand mere end cirka 2 cm, hvilket alvorligt begrænser størrelsen på de tidligste planter., Denne proces kræver en stabil forsyning af vand fra den ene ende for at opretholde kæderne; for at undgå at udtømme det udviklede planter en vandtæt neglebånd. Tidlig neglebånd har måske ikke haft porer, men dækkede ikke hele plantens overflade, så gasudvekslingen kunne fortsætte. Imidlertid var dehydrering til tider uundgåelig; tidlige planter klare dette ved at have meget vand opbevaret mellem deres cellevægge, og når det kommer til det stikker de hårde tider ud ved at sætte livet “på vent”, indtil der leveres mere vand.,

for at være fri for de begrænsninger af lille størrelse og konstant fugt, som det parenkymatiske transportsystem påførte, havde planter brug for et mere effektivt vandtransportsystem., I begyndelsen af Silure, udviklede de specialiserede celler, der var lignified (eller boring lignende kemiske forbindelser) for at undgå implosion; denne proces faldt sammen med celledød, så deres indvolde til at blive tømt og vand føres gennem dem. Disse bredere, døde, tomme celler var en million gange mere ledende end inter-cellemetoden, hvilket gav potentialet for transport over længere afstande og højere Co
2 diffusionshastigheder.

de tidligste makrofossiler, der bærer vandtransportrør, er siluriske planter placeret i slægten Cooksonia., De tidlige Devonian pretracheophytes Aglaophyton og Horneophyton har strukturer, der ligner hydroiderne i moderne moser.Planter fortsatte med at innovere nye måder at reducere modstanden mod strømning i deres celler og derved øge effektiviteten af deres vandtransport. Bånd på rørets vægge, der faktisk er tydelige fra den tidlige siluriske og fremefter, er en tidlig improvisation for at hjælpe den lette strøm af vand. Banded rør, samt rør med udstenede ornamentik på deres vægge, blev lignified og, når de danner enkeltcellede ledninger, anses for at være tracheider., Disse, den” næste generation ” af transportcelledesign, har en mere stiv struktur end hydroider, så de kan klare højere niveauer af vandtryk. Tracheids kan have en enkelt evolutionær Oprindelse, muligvis inden for hornortsorts, der forener alle tracheofytter (men de kan have udviklet sig mere end .n gang).

vandtransport kræver regulering, og dynamisk kontrol leveres af stomata.By justering af mængden af gasudveksling, de kan begrænse mængden af vand tabt ved transpiration., Dette er en vigtig rolle, hvor vandforsyningen ikke er konstant, og stomata ser ud til at have udviklet sig før tracheider, at være til stede i de ikke-vaskulære hornortsorts.

en endodermis udviklede sig sandsynligvis under Silu-Devonian, men det første fossile bevis for en sådan struktur er karbon. Denne struktur i rødderne dækker vandtransportvævet og regulerer ionbytning (og forhindrer uønskede patogener osv. at komme ind i vandtransportsystemet). Endodermis kan også give et opadgående tryk, der tvinger vand ud af rødderne, når transpiration ikke er nok af en chauffør.,

når planter havde udviklet dette niveau af kontrolleret vandtransport, var de virkelig homoiovalente, i stand til at udtrække vand fra deres miljø gennem rodlignende organer i stedet for at stole på en film med overfladefugtighed, så de kunne vokse til meget større størrelse. Som et resultat af deres uafhængighed fra deres omgivelser mistede de deres evne til at overleve udtørring – et dyrt træk at bevare.

under Devonian steg den maksimaleyylem-diameter med tiden, med den mindste diameter forbliver temmelig konstant., Ved den midterste Devon havde tracheiddiameteren af nogle plantelinjer (.osterophyllophytes) plateaued. Bredere tracheider tillader, at vand transporteres hurtigere, men den samlede transporthastighed afhænger også af det samlede tværsnitsareal af itselfylem-bundtet selv. Stigningen i vaskulær bundtetykkelse synes yderligere at korrelere med bredden af planteakser og plantehøjde; det er også tæt knyttet til udseendet af blade og øget stomatal tæthed, som begge ville øge efterspørgslen efter vand.,mens bredere tracheider med robuste vægge gør det muligt at opnå højere vandtransporttryk, øger dette problemet med kavitation. Kavitation opstår, når der dannes en boble af luft i et kar, bryder bindingerne mellem kæder af vandmolekyler og forhindrer dem i at trække mere vand op med deres sammenhængende spænding. En tracheid, når den er kavitteret, kan ikke få sin emboli fjernet og vende tilbage til service (undtagen i nogle få avancerede angiospermer, der har udviklet en mekanisme til at gøre det). Derfor er det værd planter ‘ mens at undgå kavitation forekommende., Af denne grund har pits i tracheidvægge meget små diametre for at forhindre luft i at komme ind og tillade bobler at kerne. Fryse-tø cykler er en væsentlig årsag til kavitation. Skader på en tracheid væg næsten uundgåeligt fører til luft lækker i og kavitation, dermed betydningen af mange tracheids arbejder parallelt.

kavitation er svært at undgå, men når det først er sket, har planter en række mekanismer til at indeholde skaden., Små gruber forbinder tilstødende ledninger for at tillade væske at strømme mellem dem, men ikke luft – selvom ironisk nok disse gruber, som forhindrer spredning af embolismer, er også en væsentlig årsag til dem. Disse udstenede overflader yderligere reducere strømmen af vand gennemyylem med så meget som 30%. Koniferer, af Jurassic, udviklede en genial forbedring ved hjælp af ventillignende strukturer til at isolere kaviterede elementer. Disse torus-margo strukturer har en klat flyder i midten af en doughnut; når den ene side trykaflastning klat suges ind i torus og blokerer yderligere Flo.., Andre planter accepterer simpelthen kavitation; for eksempel, egetræer vokser en ring af brede kar i starten af hvert forår, hvoraf ingen overlever vinterfrostene. Maples bruger rodtryk hver fjeder til at tvinge saft opad fra rødderne og klemme ud eventuelle luftbobler.

voksende til højde også ansat en anden egenskab af tracheids – den støtte, der tilbydes af deres lignified vægge. Nedlagte tracheider blev bevaret for at danne en stærk, træagtig stamme, produceret i de fleste tilfælde af et sekundærtyylem., I tidlige planter var tracheider imidlertid for mekanisk sårbare og bevarede en central position med et lag af hård sklerenchyma på stængernes ydre kant. Selv når tracheider tager en strukturel rolle, understøttes de af sklerenkymatisk væv.

tracheider ender med vægge, som pålægger stor modstand på strømmen; fartøjsdele har perforerede endevægge og er arrangeret i serie for at fungere som om de var en kontinuerlig beholder. Funktionen af endevægge, som var standardtilstanden i Devonian, var sandsynligvis at undgå embolismer., En emboli er, hvor en luftboble er skabt i en tracheid. Dette kan ske som følge af frysning eller ved at gasser opløses ud af opløsningen. Når en emboli er dannet, kan den normalt ikke fjernes (men se senere); den berørte celle kan ikke trække vand op og gøres ubrugelig.

endevægge udelukket var tracheiderne af prevaskulære planter i stand til at operere under den samme hydrauliske ledningsevne som dem i den første vaskulære plante, Cooksonia.,

størrelsen af tracheider er begrænset, da de omfatter en enkelt celle; dette begrænser deres længde, hvilket igen begrænser deres maksimale nyttige diameter til 80 µm. Ledningsevne vokser med den fjerde effekt af diameter, så øget diameter har enorme belønninger; fartøjselementer, der består af et antal celler, der er forbundet i deres ender, overvandt denne grænse og tillod større rør at danne sig og nåede diametre på op til 500 µm og længder på op til 10 m.,

fartøjer udviklede sig først under de tørre, lave CO
2 perioder af den sene Perm, i hestetails, bregner og Selaginellales uafhængigt og optrådte senere i midten af kridt i angiospermer og gnetofytter.Fartøjer tillader det samme tværsnitsareal af træ at transportere omkring hundrede gange mere vand end tracheider! Dette gjorde det muligt for planter at fylde flere af deres stængler med strukturelle fibre og åbnede også en ny niche for vinstokke, der kunne transportere vand uden at være så tyk som træet, de voksede på., På trods af disse fordele er tracheidbaseret træ meget lettere og dermed billigere at fremstille, da fartøjer skal forstærkes meget mere for at undgå kavitation.