(se Supplerende Oplysninger for en detaljeret beskrivelse af Meganeurites).

Holotypen af M. gracilipes er ret komplet, bestemt af standarderne for det mest kendte materiale af meganeurider, med hovedet, Thora .en og meget af benene, vingerne og den basale del af maven komplet, omend komprimeret. Moddelen (mnhn.F.,R53005) bevarer kroppen i dorsal visning (fig 2 og 3), mens det originale tryk, der bevarer insektets ventrale udsigt, gik tabt for længe siden. Mandibles er fremtrædende bevaret og var stærke, robuste og med store, skarpt akutte tænder, svarende til dem af eksisterende Odonata(Fig . 2). Den mandibular form og tandsæt viser, at M. gracilipes, og sandsynligvis alle arter af familien Meganeuridae, var rovdyr. De korte antenner med et flagellum af Meganeuritter havde sandsynligvis den samme funktion under flyvekontrol som dem i eksisterende Odonata3., Positionerne for de tre enkle øjne (ocelli) på Verte.er i de samme positioner som dem i den eksisterende dragonfly-familie Aeshnidae, der understøtter lignende roller som Hori .on detektorer, der bidrager til balancen kropskontrol under hurtige flyvemanøvrer4.

Figur 3

Meganeurites gracilipes Handlirsch, 1919, holotypen MNHN R53005, generelle habitus. CuA albueben anterior, CuP albueben posterior, ScA subcostal anterior (foto Gaelle Doitteau, e-recolnat Projekt, MNHN)., Skala bar, 10 mm.

Som i Odonata, brystkassen er skrå caudally, hvilket resulterer i, hvad der betegnes som “thoracic skæve”5, hvilket resulterer i en let skrå orientering til den dorsale overflade af brystkassen og dermed lystfiskeri flyet på vingerne i forhold til længdeaksen af kroppen. Denne skævhed var sandsynligvis vigtig for Meganeuridae, da det resulterer i en forreste forskydning af benene i M. gracilipes, Meganeurula selysii (fig 1 og 3, udvidede Data fig. 1) og Odonata., Den mere fremadrettede position af benene gør det lettere at gribe genstande foran dyret, såvel som manipulation af materialer, der holdes foran hovedet, såsom en bytteartikel. Hertil kommer, at tilstedeværelsen af stærke pigge på tibiae og tarsi, tidligere kendt for Meganeura monyi6,7, og også er til stede i M. gracilipes, angiver, at de sammen brystkasse og ben af Meganeurites fungerede som en”flyvende fælde” for fangst af byttedyr, en morfologiske og adfærdsmæssige suite, der er identiske med moderne guldsmede og damselflies.,

i Modsætning til mere basal, tidligere divergerende Odonatoptera, Meganeurites har ingen spor af paranotal udvidelser (‘pronotal lapper’), eller prothoracic winglets (Supplerende Oplysninger), og det er sandsynligt, at en sådan mangel er karakteristisk for alle Meganeuridae. Følgelig, meganeurid flyvning var mere ligner dem af eksisterende guldsmede end til dem af enhver coeval “seks-winged” Palaeodictyoptera8,9. Ikke desto mindre forhindrede fraværet af nodal fle .ion struktur i Meganeuridae sandsynligvis dem i at opnå flyvepræstationer svarende til dem fra den sande Odonata, dvs., med evnen til at vride og foretage pludselige retningsændringer i flight10. Derfor var Meganeuritter mere sandsynligt et åbent rum, økoton eller riparian skov rovdyr. Ved hjælp af moderne odonates som en analog, meganeurids ville have været “hawkers’ patruljerer over store floder, gamle søer, åbne skove, eller endda over canopy11,12, snarere end ‘perchers’, der flyver i hurtige, zigzag formationer gennem relativt tætte skov miljøer, med liana-lignende blade, der allerede er til stede under Ghezlian13,14. I de sidstnævnte levesteder er det store vingefang af M. gracilipes (ca., 320 mm) ville have været et betydeligt handicap at flyve eller endda glide (Fig. 4). Som det er tilfældet for moderne ha .ker guldsmede, fremragende synsstyrke er afgørende for at fange store, flyvende byttedyr. Dette ville have været tilfældet for M. gracilipes. Disse store Meganeuridae var sandsynligvis preying på store Palaeodictyoptera også til stede i Palaeobiota af Commentry.

Figur 4

Meganeurites gracilipes Handlirsch, 1919, genopbygning., Mønster af farvning meget hypotetisk, tilpasset fra eksisterende slægtninge, caudale vedhæng af maven svarende til Namurotypus sippeli (rekonstruktion M. P.). Skala bar, 10 mm.

Visuel præcision ville også have været afgørende for Meganeurites at unddrage sig sin egen rovdyr, som var formentlig større meganeurids, som Meganeura monyi med sit vingefang på ca. 700 mm, karakteristisk for faunaen ved Kommentarry. Flyvende og svæveflyvning hvirveldyr optrådte ca. 30 MYR senere. Lignende preying adfærd er kendt for eksisterende Anisoptera15., Meganeuritter havde forstørrede sammensatte øjne med brede dorsale dele, der mødte medialt i betydelig del af deres længde, som i eksisterende hakerker-guldsmede (fig. 2, Udvidede Data Fig. 2). Blandt alle fossile og nulevende Odonatoptera, kun Aeshnidae og nogle ‘libelluloids’ (Macromiidae, nogle ‘Corduliidae’, og Pantaliinae og Zyxommatinae blandt Libellulidae) har dorsally møde sammensatte eyes16,17,18, og er “hawkers’, “tilbage i flyvning løbende hele dagen, og fouragering i flyvning med at swooping op til at fange insekter passerer over hovedet”19., På grund af den hypertrofierede udvikling af den dorsale del af de sammensatte øjne og sandsynligvis specialiserede ommatidier forbundet med en sådan tilstand, kan sådanne guldsmede lettere opdage genstande (bytte eller rovdyr) mod den blå himmel20,21,22. Vi kan udlede af øjnernes form, at tilstanden var ens for Meganeuritter, og at den også ville have haft fremragende vision, i overensstemmelse med’ Ha .ker ‘ – opførslen, der antydes af størrelsen på dens vinger., Eksisterende Aeshnidae har specialiseret ommatidia på dorsale del af øjnene, men desværre er ommatidia ikke bevaret i Holotypen af Meganeuritter. Mange af de bevarede taxa, der med stort og bredt sammenflydende sammensatte øjne i dorsale udsigt er crepuscular, som Zyxommatinae og Tholymis (Libellulidae), Apomacromia (Corduliidae), Aeshna viridis, Limnetron (både Aeshnidae), eller Gynacanthinae (Extended Data Fig. 2)16,23,24,25,26. Dette er ikke tilfældet for alle guldsmede med bredt sammenflydende sammensatte øjne, og nogle crepuskulære gomphider har adskilt sammensatte øjne., Det er derfor ikke muligt at sige med sikkerhed, at Meganeuritter var tilsvarende crepuskulære, selv om dette var mest sandsynligt. Hovedet af Meganeuritter var smalere end Thora .en (fig 3 og 4), hvilket antyder, at det er muligt, at dets syn var mindre optimalt end for moderne Anisoptera med store sammensatte øjne. Tilstedeværelsen af dorsalt tilstødende øjne er en potentiel apomorfi af Meganeuridae (eller underfamilien Tupinae), der skal verificeres gennem opdagelsen af nye fossiler, der spænder over mangfoldigheden af denne gruppe., De vidt adskilte sammensatte øjne af den gigantiske erasipteroides valentini (erasipteridae)27 førte til, at tidligere forfattere fejlagtigt overvejede, at dette var karakteristisk for alle gigantiske dragonflies28. Tværtimod, den morfologiske forskel på de sammensatte øjne blandt Palæozoiske meganeurids var tilsyneladende så vigtig som den er i dag blandt moderne guldsmede (Supplerende Oplysninger), hvilket tyder på en lignende adfærdsmæssige mangfoldighed blandt disse tidlige odonatopterans.,

Vi udførte to multivariate morfometriske analyser på fire fossile ta .a og 21 eksisterende Odonata med hensyn til morfologien i hovedet, forbenene, Thora .en og vingerne (supplerende Information). De betydeligt store størrelser af den valgte karbon og Jurassic Odonatoptera har stor indflydelse på resultaterne (udvidede Data fig. 4). Ikke desto mindre minimerer observationen langs akser 2 og 3 i den første analyse (rå data) effekten af størrelse og demonstrerer, at Meganeuritter falder blandt de eksisterende ha .kers (udvidede Data fig. 5)., Vi viser, at den falske ‘hovedet’ af Meganeurula selysii og temmelig dårlig bevarelse af lederen af Erasipteroides valentini placere dem godt, bortset fra alle andre taxa (Extended Data Figner 4-6).

under den sene Carboniferous eksisterede der samtidig relativt små, damselfly-lignende Odonatoptera29, 30,der sandsynligvis boede i tæt skovklædte miljøer, fangede små bytte langs floder eller inden for selve skovene., Senere, i løbet af Perm, den Meganeuridae også varieret i en række af taxa, der spænder størrelser fra gigantiske arter, hvis wingspans mere tæt omtrentlige de bevarede Anisoptera7, og bekræfter eksistensen af forskellige livs-vaner for disse gamle flyvende rovdyr. Opdagelsen af beviserne for den palaeobiology af den karismatiske, ikoniske, og kæmpe guldsmede afslører også en bemærkelsesværdig konsistens i aggressiv biologi, samt en vifte af varianter kendt stadig i dag, langs odonatopteran slægt i løbet af mindst 300 millioner år.

Articles

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret. Krævede felter er markeret med *