Spiring og hyphal vækst
Spiring af sporer kan finde sted på tre måder; gennem spiring skjolde, som i Acaulospora og Scutellospora, direkte gennem spore væggen i Gigaspora og nogle Glomus arter, eller via genvækst gennem hyphal vedhæftet fil, som er almindeligt i mange andre Glomus arter (Siqueira et al., 1985). Processen kræver ikke planterødder, selvom procent spiring undertiden øges i deres tilstedeværelse., Spiring i jord eller på agar medier producerer små mængder af præsymbiotisk mycelium, i størrelsesordenen 20-30 mm pr sport. Der er tegn på, at dette mycelium kan have ringe kapacitet til at udnytte eksogent sukker og acetat (Bago et al., 1999a), og muligvis også for saprotrophic vækst i jord (Hepper og Warner, 1983), men i mangel af rødder eller rod ekssudater, det man har meget langsom stofskifte og alle forsøg på langsigtet kultur har fejlet (Azcón-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000; Bardcard et al., 2004)., Tilstedeværelsen af en rod eller root ekssudater stimulerer vækst og forgrening af mycelium og tilsyneladende konverterer det til et ‘infektion klar” tilstand (se Kapitel 3), men fortsat vækst ikke forekomme, og ingen nye sporer, der produceres, medmindre succesfuld kolonisering af et rodsystem, der opstår, hvis spore løsnes, vækst af hyfer ophører.
De fleste undersøgelser af spiring har brugt vand eller næringsagar, forskelligt modificerede, men et alternativ og økologisk mere relevant tilgang indebærer at begrave sporer i jorden, der er pakket på en sådan måde, at de kan tilbagebetales., Uregelmæssig spiring kan være relateret til vækstdvale for, som Tommerup (1983) viste, at sporer af ‘Gigaspora’ (Scutellospora) calospora, Acaulospora lævis og to Glomus arter er i dvale, når de først er dannet, men efter perioder med opbevaring vækstdvale er overvundet. Sporerne bliver så hvilende og i stand til at spire hurtigt og ret synkront under passende betingelser med fugt og temperatur., Det stemmer overens med andre undersøgelser, der viser, at perioder med opbevaring i tør jord eller ved lav temperatur øge andelen spiring, afhængigt af arten (Sylvia og Schenck, 1983; Tommerup, 1984a; Gemma og Koske, 1988; Louis og Lim, 1988; Safir et al., 1990).
Hepper og Mosse (1975) og senere Hepper og co-arbejdere (Hepper og Smith, 1976; Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Hepper og Jakobsen, 1983) har foretaget en omfattende og systematisk undersøgelse af spiring af en enkelt art, Glomus caledonium. Disse og andre undersøgelser (Schenck et al .,, 1975; Green et al., 1976; Daniels og duff, 1978; Daniels og Trappe, 1980) tillader nogle meget brede generaliseringer at blive foretaget (gennemgået af a .c .n-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000). Svampearter varierer i optimal pH, jordmatricpotentiale og temperatur for maksimal spiring, og selv om virkningerne af høje koncentrationer af P og andre mineralske næringsstoffer er variable, kan tungmetaller (,n, Mn og Cd), organiske syrer og en række sukkerarter være hæmmende. Høj saltholdighed reducerer spiring, sandsynligvis via dens virkning på vandpotentiale (Juniper og Abbott, 1993, 2004)., Et par undersøgelser antyder, at glukose, rodekssudater eller ekstrakter fra værtsarter stimulerer spiring (Graham, 1982; Gianina..i-Pearson et al., 1989; Vilarino og Sain and, 1997; Bardcard et al., 2004), mens andre rapporterer negative effekter, eller slet ingen (Schreiner og Koide, 1993a, 1993b, 1993c; Vierheilig og Ocampo, 1990a, 1990b).
spiring er undertiden, men ikke altid, forøget i nærvær af mikroorganismer eller nedsat i steril jord (a .c .n-Aguilar et al., 1986a, 1986b; Mayo et al., 1986; ACC ,n, 1987; Wilsonilson et al.,, 1988; Daniels Hetrick and andilson, 1989; Geravier and Germida, 2003). Komplekse samspil mellem den mikrobielle aktivitet og spore spiring og mycelievækst er at være forventede og mulige mekanismer omfatter fjernelse af toksiner eller spiring-hæmmere, produktion af specifikke stimulerende stoffer og vedligeholdelse af forhøjede CO2-koncentrationer, selv om de bivirkninger på spireevnen i sig selv kan være mindre (Le Tacon et al., 1983).,
Spiring og hyphal vækst af sporer er blevet intensivt studeret med det formål at bestemme, hvorfor det er så begrænset, at i mangel af root kolonisering, samt i håb om at producere axenic mycelium til brug som inokulum. Tidligt arbejde fokuserede på at identificere en essentiel metabolit, der muligvis mangler., Lidt forståelse, der blev opnået, selv om det var konsekvent har fundet, at øget P-koncentration på mellemlang reduceret hyphal vækst, at de stimulerende virkninger af pepton kunne spores tilbage til den lysin, cystein og glycin komponenter, og at K (snarere end Na) salte af sulfit og metabisulphate var mere stimulerende end træmasse (sulfat-eller thiosulfat., Forskellige metaboliske hæmmere som actinomycin, cycloheximide, ethidiumbromid og så videre, heller ikke for at kaste en stor del af lys, undtagen for at angive, at der ikke er nogen alvorlige grænser for DNA eller protein syntese under spore spireevne (Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Siqueira et al., 1982, 1985; Hepper og Jakobsen, 1983; Pons og Gianinazzi-Pearson, 1984). Ikke desto mindre synes metabolismen af sporer og kimrør at være lav (Tamasloukht et al., 2003; Bardcard et al., 2004)., Lagret lipid omdannes til kulhydrat, og små mængder glucose og acetat kan absorberes, men lipidsyntese finder ikke sted under spiring (Bago et al., 1999a).
arbejdet med effekter af planteekssudater og flygtige stoffer har været meget mere oplysende (Koske og Gemma, 1992). Allerede i 1976 bemærkede Po .ell (1976) øget forgrening af hyphae i jorden, da de voksede meget tæt på rødderne., I akseniske test stimulerede opløselige ekssudater eller ekstrakter fra værtsartens rødder såvel som fra cellekulturer væksten og forgreningen af mycelium, der vokser fra sporer (Graham, 1982; Carr et al., 1985; Elias and Safir, 1987; Vierheilig et al., 1998a; Buee et al., 2000), mens ekssudater fra ikke-værter ikke havde nogen virkning (Gianina..i-Pearson et al., 1989; Schreiner and Koide, 1993b; Buee et al., 2000). Høj P-forsyning til rødderne, hvorfra ekssudater blev indsamlet, havde negative virkninger på hyphale reaktioner (Ta .araya et al.,, 1996), muligvis relateret til reduceret ophobning af stimulerende forbindelser (Akiyama et al., 2002, 2005). Igen i jord, Giovannetti et al. (1993b) viste komplekse hyphal forgrening mønstre, der er forbundet med mycelievækst fra sporer på rødderne af en række vært arter (Fragaria, Helianthus, Oncimum, Lycopersicon og Triticum), men ikke på de ikke-værter Brassica, Dianthus, Eruca eller Lupinus., Samtidig blev der indledt en række undersøgelser af virkningerne af forskellige phenolforbindelser produceret af rødder eller frø og kendt for at påvirke symbiotisk udvikling mellem RHI .obium og Agrobacterium og deres værter. Sammenfattende har flavonoider konsistente stimulerende virkninger på vækst og forgrening af kimrør af Gi. margarita og nogle Glomusarter (Gianina.Andi-Pearson et al., 1989; Tsai og Phillips, 1991; Bardcard et al., 1992; Buee et al., 2000) og kan også føre til øget kolonisering af rødder af svampene (Nair et al., 1991; si .ueira et al., 1991; Akiyama et al., 2002)., Der var nogle uoverensstemmelser i resultaterne fra de forskellige grupper, der bruger relaterede forbindelser, men alt i alt, de foreslog, at flavonoider (nogle gange sammen med forhøjet CO2) kan være nøglen signal molekyler, der er involveret i stimulation af presymbiotic mycelium og mykorrhiza dannelse og eventuelt retningsbestemt vækst i retning af rødder (Vierheilig et al., 1998a). Denne opfattelse ser nu ud til at være forkert, fordi selv om flavonoider har stimulerende virkninger, er de ikke essentielle for mycorrhi .a-dannelse., (1995) viste tydeligt, at kolonisering forekom i rødder af arter, der ikke producerede flavonoider, og at mutanter af majs, mangelfuld i chalconsyntase og dermed ude af stand til at producere flavonoider, koloniseres normalt. Det forekommer mest sandsynligt, at en anden lipofil del af roden ekssudater, der betegnes forgrening faktor (BF), og for nylig identificeret som en sesquiterpene, der er impliceret i et forstærket mycelievækst, ændringer i morfogenese, og de processer, der fører til dem (Buee et al., 2000; Tamasloukht et al., 2003; Akiyama et al., 2005; Besserer et al., 2006)., Forbindelsen er aktiv i meget lave koncentrationer og vil sandsynligvis være et signalmolekyle snarere end et næringsstof. Under alle omstændigheder, den øgede forgrening og anastomosis fører til dannelsen af et udvidet og sammenhængende presymbiotic hyphal netværk med øget sandsynlighed for at kontakte en plante roden til at indlede kolonisering, såvel som for at bevare integritet og transport kapacitet, hvis de er beskadiget.sporer af nogle arter synes at være tilpasset til at overleve situationer, hvor spiring ikke umiddelbart efterfølges af kolonisering af rødder og etablering af et symbiotisk forhold., Smitte af sporer af Acaulospora lævis og Glomus caledonium blev opbevaret i fugtig mark jord i mindst 4 uger i mangel af egnede planter, men faldt mellem 4 og 10 uger (Tommerup, 1984b). Tilsvarende bevarede sporbaseret inokulum af G. intraradices infektivitet i op til 3 uger i fugtig jord ved temperaturer op til 38.C (Haugen og Smith, 1992). Grundlaget er ukendt for disse arter, men i G. caledonium forekommer en programmeret vækstarrest af kimrørene, hvis ingen plantearter bliver tilgængelige til kolonisering (Logi et al., 1998). Desuden sporer af Gi., gigantea er i stand til at producere en række af kim rør successivt, hvis de tidligere er afskåret (Koske, 1981), og det er sandsynligt, at nuklear division opstår, udskiftning af kerner, der er overgået til mycelium i de første faser af vækst (Bécard og Peber, 1993). Glomus epigaeus producerer sekundære sporocarps i langtidsopbevaring uden nogen mellemliggende kolonisering af rødder (Daniels og Menge, 1980).generelt ser sporer ud til at være godt tilpasset deres roller som enheder, der er i stand til at indlede kolonisering i rødder., De er i stand til langsigtet overlevelse i jorden, men kan spire gentagne gange i mangel af rødder og opretholde lav metabolisk aktivitet. I nærvær af rødder og stimuleret af rodekssudater forekommer metaboliske ændringer, hvilket resulterer i øget forgrening, hyphal forlængelse og rodkontakt. Hyphal anastomosis mellem nært beslægtede presymbiotic svampe vil producere større svampe, igen fører til øget chancerne for svampe-enhed opsnappe et egnet rod, indlede kolonisering og dermed få adgang til en løbende tilførsel af sukker.