Reviewer 1: Gáspár Jékely
Dies ist eine interessante Analyse bietet eine physikalische Erklärung für die Pflege der bilateralen Symmetrie in der tierischen evolution. Ich finde das Papier gut geschrieben, die Argumente überzeugend und habe nur wenige Kommentare, um die Diskussion zu klären.
Die Autoren unterlassen es, die Fortbewegung in der mikroskopischen Welt zu diskutieren., Ich denke jedoch, dass sie hier eine Gelegenheit verpassen. Wir wissen, dass in der Mikrowelt viele Organismen sehr effizient navigieren können. Sie erreichten dies nicht dadurch, dass sie bilateral symmetrisch waren, sondern durch die Verwendung von spiralförmigen Bewegungen und die Einstellung der spiralförmigen Trajektorien. Dies geschieht sehr häufig bei verschiedenen phototaktischen Protisten (z. B. Chlamydomonas, Dinoflagellaten) und in den dicht an sphärischen Flimmerlarven von Bilaterern (z. B. Anneliden, Hemichordaten). Ein Grund, warum dies eine effektive Strategie für kleine, aber nicht große Organismen ist, sind, wie in dem Papier diskutiert, die verschiedenen Reynolds-Zahlen., Dies könnte bedeuten, dass sich die Bilateralität erst entwickelte, wenn die frühen Metazoen eine ausreichend große Größe erreicht hatten. Dieses interessante physikalische Schwelle könnte diskutiert in weitere detail.
Antwort der Autoren: Zunächst einmal danken wir Dr. Jékely für seine unschätzbare Arbeit. Die Vorstellung, dass sich die Bilateralität entwickelte, als die Tiere eine bestimmte Größe erreicht hatten (z. B. Valentine Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757), kann derzeit nicht durch überzeugende Beweise nachgewiesen werden (siehe zum Beispiel Chen et al. Science, 305: 218-222, obwohl dies umstritten ist )., Die Tatsache, dass mehrere kleine Tiere, die im Bereich niedriger Reynoldszahlen leben, eine bilaterale Symmetrie aufweisen, deutet wahrscheinlich darauf hin, dass sich die Bilateralität in der mikroskopischen Welt hätte entwickeln können, aber höchstwahrscheinlich bietet sie nicht den Vorteil gegenüber anderen Symmetrien wie in der Makrowelt. Solange nicht ausgeschlossen werden kann, dass bestimmte Faktoren die bilaterale Symmetrie in der Mikrowelt begünstigen könnten, würden wir es lieber vermeiden, zu diesem – ansonsten aufregenden – evolutionären Problem Stellung zu beziehen. Siehe auch Antwort Nr. 1 an Dr. Aravind.,
Das Modell impliziert, dass die ersten Bilaterer nicht graben, sondern entweder frei schwimmen oder auf dem Sediment kriechen. Es wäre interessant, eine Diskussion darüber im Zusammenhang mit den frühesten mutmaßlich bilateralen Spurenfossilien zu sehen. Die Interpretation, dass dies Spuren von grabenden Tieren sind, steht möglicherweise im Widerspruch zur Hypothese (z. B. Jensen Integr. Comp. Biol., 43:219–228).,
Antwort der Autoren: Da der genaue Ursprung der ersten Bilaterer unbewiesen ist, möchten wir uns nicht zu ihrem Lebensstil äußern; Dennoch ist das Thema der Spurenfossilien, das immer noch sehr umstritten ist, sehr interessant. Dem Abschnitt „Offensichtliche Probleme mit der Assoziation von Symmetrie und Fortbewegung“ wurde der folgende Absatz hinzugefügt:
„Eine weitere mögliche Frage kann auftauchen, wenn man die frühesten Spurenfossilien aus dem Präkambrium untersucht., Diese Spuren werden horizontal in der oberen Schicht des Sediments eingegraben und auch bilateralen Tieren zugeschrieben . Diese Ansicht wurde jedoch durch die Entdeckung von Trace Maker Giant Protists in Frage gestellt, die als Kandidaten für die Produzenten dieser alten Trails vorgeschlagen wurden., Nach unserer Hypothese scheint es nun leicht zu sein, das mutmaßliche Grabverhalten und die Bilateralität bei den oben genannten präkambrischen Tieren (falls sie wirklich existierten) in Einklang zu bringen, wenn man bedenkt, dass die obere Schicht des Sediments wahrscheinlich eine lockere Struktur mit geringer Dichte aufweist Daher muss der darin eingrabende Körper nicht unbedingt zylindrisch sein.“
Dementsprechend wurden dem Papier auch die zitierten Verweise hinzugefügt.
ich schlage vor, auch in Abbildung 1. ein Bilateraner mit einem zylindrischen Körper, aber mit seitlichen Anhängseln., Ein seitlich abgeflachter, fischähnlicher Körper eignet sich nicht für aktiv bewegte Bilaterer. Zum Beispiel haben irrende Annelid-Polychaeten einen Körper, der ungefähr zylindrisch ist, aber sie haben seitliche Anhängsel, die den notwendigen Widerstand während der aktiven Fortbewegung bereitstellen können.
Autoren, die Antwort: Die Abbildung wurde Hinzugefügt, wie in Abbildung 1.C.
Die Autoren verwenden den Begriff „aerodynamisch“, wenn sie über Fortbewegung hauptsächlich im Wasser schreiben. Die Verwendung von „Ziehen“ oder „Widerstand“ kann glücklicher sein.
Antwort der Autoren: Das Wort „aerodynamisch“ wurde durch geeignetere ersetzt.,
Die fraglichen Sätze lauten nun: „… wobei F die Schleppkraft ist, ρ die Dichte des Mediums ist, c der dimensionslose Schleppkoeffizient ist, der von der Körperform abhängt, A die Fläche des maximalen Körperabschnitts in Bewegungsrichtung ist und v die Körpergeschwindigkeit ist .“
“ Ein kugelsymmetrischer Körper kann die Druckfläche nicht erzeugen, da er die gleiche Form hat und in jede Richtung zieht.“
“ Da es nur aus der Frontalansicht stromlinienförmig ist, ist sein lateraler (oder vertikaler, wenn das Tier dorsoventral abgeflacht ist) Widerstandskoeffizient im Vergleich zum frontalen sehr hoch.,“
“ Im Vergleich zu einem bilateralen Körper hat die zylindrische Form einen geringeren Widerstand in der Seitwärtsbewegung, so dass der zylindrische Körper bei Umstellungen seitlich „gleitet“, wie wir es tun, wenn wir versuchen, die Richtung auf Eis zu ändern.“
Die Aussage, dass „Bilaterale Symmetrie mit zwei Körperachsen … in langsamen, plattwurmartigen Organismen“ zusammen mit Ref. scheint zu implizieren, dass die ersten Bilaterer phylogenetisch mit Acoel-Plattwürmern verwandt waren. Die neuesten sorgfältigen phylogenetischen Analysen zeigen, dass Acoels Deuterostome sind (Nature 470, 255-258), so dass sie nicht die frühesten erhaltenen bilateralen Metazoen darstellen., Ich schlage vor, „wurmartige Organismen“ zu schreiben.
Antwort der Autoren: Es wurde in „flache, wurmartige Organismen“ geändert; gleichzeitig vorzugsweise der zitierten Referenz treu bleiben.
Ein Verweis auf die Quallennavigation (z.B. Garm et al. Das Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) würde die Diskussion über das Manövrieren vom Medusa-Typ überzeugender machen.
Autoren, die Antwort: Danke, die Referenz aufgenommen wurde.
Rezensent 2: L., Aravind
Seit Beklemishev ist es unter Zoologiestudenten allgemein anerkannt, dass die Vorteile gerichteter Bewegungen die treibende Kraft für den Ursprung und die Aufrechterhaltung der bilateralen Symmetrie sind, der dominierenden Form der Symmetrie unter Metazoen. Es wird gewöhnlich angenommen, dass eine solche Symmetrie in benthischen Kontexten auftrat – das Kriechen auf einem Substrat ermöglichte eine bevorzugte dorsoventrale Differenzierung, die in Verbindung mit der Auswahl für eine effektive gerichtete Bewegung zu einer bilateralen Form führte., Dies wurde jedoch auf der Grundlage der Beobachtungen der asymmetrischen Expression von TGF-Beta-Familienmitgliedern und kurzen Gastrulationsorthologen entlang der Direktive Achse in cnidarians in Frage gestellt. Dies impliziert, dass selbst wenn der Metazoan der Vorfahren äußerlich radialsymmetrisch war, es möglicherweise eine Voradaption oder Vordisposition für die Bilateralität gegeben hat, wie die Situation bei Cnidariern nahelegt. Dies wurde von Finnerty verwendet, um für eine Rolle für die innere Zirkulation innerhalb des Darmlumens als Hauptfaktor für den Ursprung der bilateralen Symmetrie zu argumentieren., Die molekularen Beweise im Großen und Ganzen begünstigen einen einzigen Hauptursprung für die Bilateralität bei Tieren, sind jedoch nach wie vor stark und bleiben weniger erklärt.
Hier stellen die Autoren eine einfache physikalische Erklärung vor, warum Bilateralität eine stabilere Strategie ist als jede andere Symmetrie, sobald gerichtete Fortbewegung auftritt. Im Mittelpunkt ihrer Erklärung steht die Rolle bei der Manövrierfähigkeit, die anscheinend nicht von den Autoren in diesem Artikel verwendet wurde., Die physikalischen Argumente der Autoren weisen darauf hin, dass die Bilateralität eine scheinbar stabile Strategie bei einer großen Reynolds-Zahl ist, bei der die von ihnen für die Widerstandskräfte verwendete Gleichung angemessen ist.
Die Hauptfrage, die sich jedoch stellt, wie groß die Reynolds-Zahl sein sollte, damit dieses Argument gilt. Wenn man diese Werte betrachtet, scheint es, dass ein einzelliger frei schwimmender Eukaryot Re = 10^-1 haben könnte. Hier dominieren wahrscheinlich die zähflüssigen Kräfte, was die asymmetrische Morphologie solcher Formen, z.B. Ciliate und Dinoflagellate, ermöglicht., Das kleinste Wirbeltier soll Re ~ 1 haben und bilaterale Metazoen wie Chaetognatha und Rotifer haben Re zwischen diesen Figuren. Es sollte beachtet werden, dass sie stark bilaterale Formen haben. Des Weiteren, die Schätzgrößen für die basalen bilateralen stellen sie nicht viel höher als dieser Bereich in Bezug auf Re. Die Schlüsselfrage, die sich stellt, ist also, ob bei diesen Größen das Argument, das auf vernachlässigbaren viskosen Kräften basiert, vollständig gültig ist. Es wäre gut für die Autoren, dieses Problem zu berücksichtigen und mögliche Tests für ihre Hypothese vorzulegen.
Antwort der Autoren: Wir danken Dr., Aravind für seine wertvolle Arbeit. Die Tatsache, dass bilaterale Symmetrie auch in der Umgebung niedriger Reynoldzahlen vorhanden ist, widerspricht nicht unbedingt unserer Hypothese. Das sehr unterschiedliche Muster der Hauptkörpersymmetrien zwischen niedrigen und hohen Re-Umgebungen ergibt sich wahrscheinlich aus ihren unterschiedlichen Beziehungen zu viskosen und Trägheitskräften. Dieser Unterschied schließt jedoch nicht notwendigerweise die bilaterale Symmetrie aus der kleinen Welt aus-obwohl sie offensichtlich nicht den Vorteil gegenüber anderen Symmetrien genießt, den sie in der großen Welt hat., Unsere Hypothese impliziert, dass die bilaterale Symmetrie in der hohen Re-Welt vorteilhaft ist, aber dies bedeutet nicht, dass die Bilateralität durch bestimmte Faktoren in der niedrigen Re-Welt nicht begünstigt werden konnte. Diese Faktoren wurden jedoch-unseres Wissens nach-seit Beklemishev nicht geklärt. Siehe auch Antwort Nr. 1 an Dr. Jékely.,
Minor points
<<Bilaterale Symmetrie mit zwei Körperachsen entstand früh in der tierischen Evolution, wahrscheinlich in langsamen plattwurmartigen Organismen , die auf einem Substrat lokomotieren, wahrscheinlich vor der Cnidarisch-bilateralen Spaltung im Präkambrium .>>
Dieser Satz ist möglicherweise verwirrend, da es zwar ein Widerspruch in sich. Die Autoren müssen klären, was Sie bedeuten Herkunft der bilateralen Symmetrie vor, um die Herkunft der Bilateria (d.h. die flatworm wie Organismen)., Sind sie für die Situation der Cnidarianer oder für die Rekonstruktion einer Ahnenform?
Antwort der Autoren: Vielen Dank, dieser Teil wurde hoffentlich geklärt und lautet jetzt:
„Bilaterale Symmetrie mit zwei Körperachsen entstand früh in der Tierentwicklung, wahrscheinlich in langsamen, flachen, wurmartigen Organismen, die auf einem Substrat lokomotieren . Genetische Analysen haben ergeben , dass die für die bilaterale Symmetrie verantwortlichen Gene höchstwahrscheinlich vor der cnidarisch–bilateralen Spaltung im Präkambrium auftraten .,“<< “ Eine Symmetrie, die nur in eine Richtung gestrafft ist, während sie in andere Richtungen nicht aerodynamisch ist, ist günstig für die Fortbewegung.“>>
Möglicherweise sollte das letzte Wort durch manövrierfähige Fortbewegung ersetzt werden.
Antwort der Autoren: Das Wort „manövrierfähig“ wurde in den Satz eingefügt, danke:
„Eine Symmetrie, die nur in eine Richtung gestrafft ist, während sie in andere Richtungen nicht aerodynamisch ist, ist günstig für die manövrierfähige Fortbewegung.,“
– Rezensent 3: Eugene Koonin
Die Autoren dieses Manuskripts bemühen, eine Erklärung für die Dominanz der bilateralen Symmetrie bei Tieren. Die kommen mit der Idee, dass bilaterale Symmetrie sorgt für eine weitaus größere Fähigkeit, die Bewegungsrichtung schnell zu ändern als jeder andere Körperplan, daher ein wesentlicher Vorteil für frei bewegende Tiere. Die Autoren unterstellen, dass dies ein wichtiger Faktor hinter der nächsten Allgegenwart der bilateralen Symmetrie, aber Sie achten darauf hinweist, dass andere Faktoren wichtig sein könnten sowie., Aus meiner Sicht ist dies eine interessante und vernünftige Hypothese, obwohl ich denke, dass sie an Stärke gewinnen würde, wenn die Autoren ihre Hypothese in spezifischen Gleichungen der Mechanik coachen würden.
Antwort der Autoren: Wir danken Dr. Koonin dafür, dass er die Überprüfung des Manuskripts übernommen hat. Während wir die Hypothese formulierten, bemühten wir uns ständig, die einfachste Erklärung für das Problem auf klarste Weise zu liefern. Wir denken, die grundlegenden Aussagen (zB, der Körper muss den Widerstand überwinden; um sich in eine neue Richtung zu bewegen, muss er eine Kraft in die entgegengesetzte Richtung ausüben) und die Gleichung des Widerstands mit einigen anderen geringfügigen Überlegungen sind notwendig und ausreichende Argumente für die Erklärung der Theorie, aber sollte es eine detailliertere Begründung erfordern, wären wir dankbar für spezifischere Anweisungen. Bitte beachten Sie auch, dass dies die Haupthypothese ist, die als Grundlage für spezifischere zukünftige Analysen für bestimmte Szenarien dienen kann.