Einführung
In lebenden Zellen ist die Plasmamembran oder Zellmembran eine selektiv durchlässige Barriere, die es selektiven Substanzen ermöglicht, sie zu passieren. Somit behält es unterschiedliche Konzentrationen auf beiden Seiten der Membran bei. Dies führt zu unterschiedlichen elektrischen und chemischen Konzentrationsgradienten auf der Membranoberfläche, die gemeinsam den elektrochemischen Gradienten bilden.
Was ist ein Elektrochemischer Gradient?,
Es ist definiert als der Unterschied in der Ladung und der chemischen Konzentration über die Plasmamembran aufgrund ihrer selektiven Permeabilität. Die Kombination des Konzentrationsgradienten und des elektrischen Ladungsgradienten, die die Bewegung eines bestimmten Ions über die Plasmamembran beeinflusst, wird als Konzentrationsgradient bezeichnet.
Einfache Konzentrationsgradienten sind aufgrund der unterschiedlichen Konzentration einer Substanz über eine Membran nicht so komplex, wie sie existieren., Bei lebenden Organismen sind die Gradienten jedoch nicht so einfach. Zusätzlich zu einem Konzentrationsgradienten ist ein elektrischer Gradient auch in lebenden Zellen vorhanden, da sich nicht nur die Ionen innerhalb und außerhalb der Zellen bewegen, sondern auch der intrazelluläre Raum der Zellen einige Proteine enthält. Die meisten dieser Proteine sind negativ verändert und bewegen sich nicht nach draußen. Infolgedessen ist das Innere der Membran negativer geladen, wodurch zusätzlich zu einem Konzentrationsgradienten aufgrund von Ionen ein elektrischer Gradient über der Plasmamembran vorhanden ist., Sowohl diese elektrischen als auch die Konzentrationsgradienten werden unter einem elektrochemischen Gradienten untersucht.
Um dies zu verstehen, betrachten Sie die Bewegung von Natrium – und Kaliumionen über die Membran. Zusätzlich zu den negativ geladenen Proteinen, die in der Zelle vorhanden sind, haben die Zellen eine höhere Kaliumkonzentration in der Zelle und eine höhere Natriumkonzentration außerhalb der Zelle., Der Konzentrationsgradient pumpt Natrium innerhalb der Zelle (von höherer Konzentration zu niedrigerer Konzentration) und der elektrische Gradient treibt auch Natrium innerhalb der Zelle aufgrund des negativ geladenen Innenraums der Zelle an. Für Kalium ist die Situation jedoch komplexer. Der elektrische Gradient von Kalium (ein positives Ion) bewirkt, dass es sich aufgrund eines negativ geladenen Innenraums innerhalb der Zelle bewegt, aber der Konzentrationsgradient von Kalium bewegt es außerhalb der Zelle (aufgrund einer niedrigeren Kaliumkonzentration außerhalb)., Dieser Bewegungsprozess aufgrund von Konzentrationsgradienten und elektrischer Ladung wird als elektrochemischer Gradient bezeichnet.
Komponenten des elektrochemischen Gradienten
Es gibt zwei Komponenten eines elektrochemischen Gradienten:
- Elektrische Komponente
- Chemische Komponente
Die elektrische Komponente ergibt sich aufgrund der Differenz der elektrischen Ladung über die Plasmamembran. Und die chemische Komponente ist auf den Unterschied in der Konzentration von Ionen über die Membran zurückzuführen., Die Kombination dieser beiden sagt die thermodynamisch günstige Richtung für die Bewegung von Ionen durch die selektiv durchlässige Plasmamembran voraus.
Arten aktiver Transportmechanismen im elektrochemischen Gradienten
Es gibt zwei Arten aktiver Transportmechanismen für die Bewegung von Ionen und Substanzen:
- Primärer aktiver Transport
- Sekundärer aktiver Transport
Primärer aktiver Transport hilft bei der Bewegung von Ionen über eine Membran und stellt einen Gradientenunterschied fest, der direkt von ATP abhängt., Während der sekundäre aktive Transport für die Bewegung von Substanzen als Folge des elektrochemischen Gradienten ist, der durch den primären aktiven Transport erzeugt wird und daher nicht direkt von ATP abhängt.
Bewegung gegen elektrochemischen Gradienten
Die Bewegung von Substanzen gegen den elektrochemischen Gradienten erfolgt in Gegenwart von Energie. Die Energie stammt aus Adenosintriphosphat (ATP), das während des Zellstoffwechsels erzeugt wird. Aktive Transportmechanismen, die gemeinsam als Pumpen bezeichnet werden, helfen bei der Bewegung von Substanzen gegen die elektrochemischen Gradienten., Viele kleine Substanzen passieren kontinuierlich die Zellmembran. Die Konzentration von Ionen und Substanzen wird durch aktiven Transport aufrechterhalten. Daher wird ein großer Teil der Stoffwechselenergie der Zelle verwendet, um diese Prozesse aufrechtzuerhalten.
Da diese aktiven Transportmechanismen von der Energieversorgung durch den Stoffwechsel der Zelle abhängig sind, beeinflusst jedes Gift, das den Stoffwechsel stören kann, um die ATP-Zufuhr zu stoppen, diese Mechanismen.,
Trägerproteine für den aktiven Transport
Der aktive Transport von Substanzen über die Membran wird durch das Vorhandensein spezifischer Trägerproteine oder Pumpen erleichtert. Die folgenden drei Arten von Proteinträgern oder-transportern sind vorhanden:
- Uniporters
- Symporters
- Antiporters
Ein Uniporter ist am Transport eines bestimmten Ions oder Moleküls beteiligt. Ein Transporter transportiert zwei verschiedene Ionen oder Moleküle und beide in die gleiche Richtung., Ein Antiporter wirkt als Trägerprotein für zwei oder mehr verschiedene Ionen oder Moleküle, jedoch in verschiedene Richtungen. Diese Proteinträger sind auch für den Transport von kleinen, ungeladenen Molekülen wie Glukose verantwortlich. Diese drei Trägerproteine spielen auch eine Rolle bei der erleichterten Diffusion, aber in diesem Fall wird ATP nicht benötigt., Einige dieser Pumpen oder Proteinträger für den aktiven Transport sind unten aufgeführt:
Na+ – K+ ATPase: Es trägt Natrium-und Kaliumionen
H+-K+ ATPase: Es transportiert Wasserstoff-und Kaliumionen
Ca+ ATPase: Es transportiert nur Calciumionen
H+ ATPase: Es transportiert nur Wasserstoffionen
Die ersten beiden der oben genannten Pumpen sind Antiporterträgerproteine.,
Elektrochemischer Gradient der Natrium-und Kaliumpumpe
Der durch den aktiven Transportmechanismus etablierte elektrochemische Gradient Na+ / K+ Pumpe ist ein Beispiel für einen elektrochemischen Gradienten in lebenden Zellen.
Primärer aktiver Transport
Primärer aktiver Transport erzeugt durch den Transport von Ionen einen elektrochemischen Gradienten über die Membran. Der Prozess wird durch die Verwendung von ATP gesteuert., Natrium – und Kaliumpumpe sind eine der wichtigsten Pumpen in lebenden Organismen, die einen elektrochemischen Gradienten über die Membran aufrechterhält. Diese Pumpe begünstigt die Bewegung von zwei Kaliumionen in die Zelle und drei Natriumionen außerhalb der Zelle. Abhängig von der Ausrichtung auf das Innere oder Äußere der Zelle und der Affinität für beide Ionen ist die Na+-K+ ATPase (Natrium-und Kaliumpumpe) in zwei Formen vorhanden.
Der Vorgang wird in den folgenden Schritten abgeschlossen:
- Zunächst ist die Trägerenzympumpe auf das Zellinnere ausgerichtet., Der Träger hat eine hohe Affinität zum Natriumionentransport und drei Ionen können gleichzeitig daran binden.
- Das Protein katalysiert die Hydrolyse von ATP und bindet eine niedrigenergetische Phosphatgruppe daran.
- Nach der Phosphorylierung wird die Form des Trägers verändert und die Ausrichtung nach außen verschoben. Infolgedessen wird die Affinität für Natrium verringert und drei Natriumionen verlassen die Pumpe.
- Die Veränderung der Form des Trägers begünstigt aufgrund der erhöhten Affinität zu Kaliumionen auch die Anhaftung von zwei Kaliumionen., Aus diesem Grund verlässt die energiereiche Phosphatgruppe den Träger.
- Nach der Entfernung der Phosphatgruppe und Anhaftung von Kaliumionen ändert das Trägerprotein seine Position zum Zellinneren.
- Aufgrund der veränderten Konfiguration nimmt die Affinität zu Kalium ab und es werden zwei Ionen in den intrazellulären Raum freigesetzt. Auch hier hat das Protein in seinem Ausgangszustand eine größere Affinität zu Natriumionen und der Prozess beginnt wieder.
Infolge dieses Prozesses treten viele Änderungen auf., An dieser Position sind Natriumionen in einer höheren Konzentration außerhalb der Zelle als innerhalb und Kaliumionen sind mehr im intrazellulären Raum der Zelle. Als Ergebnis von zwei Kaliumionen, die sich innerhalb der Zelle bewegen, bewegen sich drei Kaliumionen nach außen. Dies macht das Innere der Zelle etwas negativer als das Äußere. Dieser Unterschied ist dafür verantwortlich, die notwendigen Bedingungen für den sekundären Mechanismus zu schaffen. Die Natrium-Kalium-Pumpe fungiert somit als elektrochemische Pumpe und trägt durch ein elektrisches Ungleichgewicht zum Membranpotential bei.,
Sekundärer aktiver Transport
Im sekundären aktiven Transportprozess bewegt sich für ein Molekül, das sich den elektrochemischen Gradienten hinunterbewegt, ein anderes Molekül seinen Konzentrationsgradienten nach oben. ATP ist dabei nicht direkt an das Trägerprotein gebunden. Stattdessen bewegt sich das Molekül oder Ion gegen seinen Konzentrationsgradienten, der einen elektrochemischen Gradienten erzeugt. Das erforderliche Molekül bewegt sich dann den elektrochemischen Gradienten hinunter. ATP wird auch in diesem Prozess zur Erzeugung von Gradienten verwendet und Energie wird nicht für die Bewegung eines Moleküls über die Membran verwendet., Deshalb ist es als sekundärer aktiver Transport bekannt.
Antiporter und Symporter sind am sekundären aktiven Transport beteiligt. Dieser Prozess ist verantwortlich für die Bewegung von Natrium und einigen anderen Substanzen in die Zelle. Die anderen Substanzen umfassen auch viele Aminosäuren und Glukose. Es ist auch verantwortlich für die Aufrechterhaltung einer hohen Konzentration von Wasserstoffionen in den Mitochondrien von Pflanzen und Tieren zur Erzeugung von ATP.,
Rolle des elektrochemischen Gradienten im biologischen Prozess
Der elektrochemische Gradient bestimmt die Bewegungsrichtung von Substanzen in biologischen Prozessen durch Diffusion und aktiven Transport. Die Diffusion und der aktive Transport erzeugen ein elektrochemisches Potential über die Membran. Das elektrochemische Potenzial beruht auf:
- Ionengradient
- Protonengradient
Ionengradient
Das elektrochemische Potenzial als Ergebnis des elektrochemischen Gradienten bestimmt die Fähigkeit von Ionen, die Membran zu überqueren., Die Membran kann aus Zellen oder Organellen oder einer anderen Subkellereinheit bestehen. Dieses Potenzial wird im Wesentlichen aufgrund der unterschiedlichen Konzentration von Ionen innerhalb und außerhalb der Membran, der Ladung, die auf Ionen oder Molekülen vorhanden ist, und der Spannungsdifferenz, die über die Membran besteht, erzeugt.
Transmembranatpasen sind häufig für die Aufrechterhaltung von Ionengradienten verantwortlich. Der Natrium – und Kaliumionengradient wird durch Na+/K+ ATPase aufrechterhalten.
Protonengradient
Der Protonengradient wird durch aktiven Transport durch Protonenpumpen ermittelt., Dieser elektrochemische Protonengradient ist für die Erzeugung eines chemosmotischen Potentials (Protonenmotivkraft) bei der Photosynthese und Zellatmung verantwortlich. Der Protonengradient ist auch dafür verantwortlich, Energie für die Erzeugung von Wärme und Rotation von Flagellen zu speichern.
Dieser Protonengradient wird während der Elektronentransportkette in Mitochondrien oder Chloroplasten durch das Pumpen von Protonen über die Membran durch einen aktiven Transportmechanismus gebildet.
Elektrochemischer Gradient in Bakteriorhodopsin
Elektrochemischer Gradient bewirkt die Erzeugung des Protonengradienten in Bakteriorhodopsin., Durch die Absorption von Photonen bei einer Wellenlänge von 568nm wird eine Protonenpumpe aktiviert, die die Bewegung von Wasserstoffionen von einer höheren Konzentration zu einer niedrigeren Konzentration bewirkt. Nach dem vollständigen Prozess des Protonenpumpens aufgrund der Konformationsverschiebung in der Netzhaut stellt Bakteriorhodopsin den anfänglichen Ruhezustand wieder her.
Elektrochemischer Gradient bei der Phosphorylierung
Der elektrochemische Gradient ist auch hilfreich bei der Erzeugung eines Protonengradienten während des Phosphorylierungsprozesses in Mitochondrien., Dabei werden Protonen von der mitochondrialen Matrix in den Transmembranraum transportiert. Die Protonen, die übertragen werden, umfassen I, III und IV Protonen. Zur Erzeugung eines elektrochemischen Potentials werden insgesamt zehn Protonen von der Matrix in den Transmembranraum transportiert. Das Elektrochemische potential ist wichtig für die Erzeugung von ATP in Gegenwart von ATP-synthase. Ohne den elektrochemischen Gradienten des Protons kommt es in Mitochondrien nicht zur Energieproduktion.,
Elektrochemischer Gradient bei der Photophosphorylierung
Die zyklische und nichtzyklische Photophosphorylierung beinhaltet die Umwandlung von ADP in ATP in Gegenwart von Sonnenlicht durch Aktivierung von PSII. Der Protonengradient wird aufgrund der Absorption des Photons wie im Fall von Bakteriorhodopsin erzeugt. Elektronen bewegen sich in der Elektronentransportkette und ATP wird in Gegenwart von ATP-Synthase gebildet. Die Elektronen werden von hochenergetischen Molekülen zu niederenergetischen Molekülen in der Elektronentransportkette transportiert., Bei der Photophosphorylierung wird ein transmembranelektrochemischer Potentialgradient durch die Bewegung von Protonen vom Stroma zum Thylakoidraum festgestellt.
Bedeutung des elektrochemischen Gradienten
Die Bedeutung des elektrochemischen Gradienten wird durch die folgenden Punkte hervorgehoben:
- Adenosintriphosphat oder ATP wird als primäre Energiequelle in lebenden Zellen bezeichnet. Neben dem ATP wird jedoch auch Energie im elektrochemischen Gradienten eines Moleküls oder Ions über die Zellmembran gespeichert, was dazu beiträgt, Prozesse lebender Organismen voranzutreiben.,
- Einige der wichtigsten biologischen Prozesse, die auf das elektrochemische Potenzial oder den Gradienten zurückzuführen sind, umfassen Nervenimpulsleitung, Muskelkontraktion, Hormonsekretion und einige sensorische Prozesse.
- Der Prozess der oxidativen Phosphorylierung in Mitochondrien ist auf den Protonengradienten zurückzuführen, der auf einen elektrochemischen Gradienten zurückzuführen ist. Der photonenelektrochemische Gradient ist essentiell für die Energieproduktion in Mitochondrien.
In Pflanzen wird während der lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese ein protonenelektrochemischer Gradient festgestellt., Dies ist entscheidend für den Abschluss des Prozesses. Sowohl in Mitochondrien als auch in Chloroplasten erzeugt der elektrochemische Gradient des Protons ein chemosmotisches Potential, das auch als Protonenmotivkraft bezeichnet wird. Diese potentielle Energie ist an der Synthese von ATP durch oxidative Phosphorylierung und Photophosphorylierung beteiligt.