las neuronas entéricas
neuronas aferentes primarias
las neuronas aferentes primarias (también llamadas neuronas aferentes primarias entéricas (EPANs) o neuronas aferentes primarias intrínsecas (IPANs)) están presentes tanto en los ganglios mientéricos como submucosos. Responden a estímulos químicos luminales, a la deformación mecánica de la mucosa, al estiramiento radial y a la tensión muscular., Todavía no está claro si las células epiteliales como las células enterocromafines liberan sustancias, por ejemplo serotonina, en respuesta a estímulos químicos o mecánicos, para activar las terminaciones de las neuronas aferentes primarias.7representan alrededor del 30% de las neuronas mientéricas y el 14% de las neuronas submucosas, tienen una forma distintiva de Dogiel tipo II y tienen un largo tiempo después de la hiperpolarización después de los potenciales de acción. Todas estas neuronas se proyectan a las vellosidades y se ramifican dentro de los ganglios submucosos y mientéricos localmente., Una proporción de estas neuronas (10% de las neuronas aferentes primarias) también tienen proyecciones descendentes largas A ganglios mientéricos aborales.8 reciben una entrada sináptica lenta (probablemente mediada por taquikininas) de otras neuronas aferentes primarias para formar redes recíprocamente inervadas. Proyectan circunferencialmente a la sinapsis con interneuronas ascendentes mientéricas, interneuronas descendentes, motoreuronas musculares longitudinales, motoreuronas musculares circulares excitatorias y motoreuronas musculares circulares inhibitorias., Es probable que diferentes subpoblaciones estén conectadas por separado, con vías ascendentes y descendentes.
las MOTORNEURONAS musculares circulares excitatorias
representan la salida motora final al músculo circular (14%), tienen forma Dogiel tipo I, reciben una entrada nicotínica rápida y probablemente sináptica lenta de neuronas aferentes primarias locales y de la única clase de interneuronas ascendentes colinérgicas. También parecen recibir entradas excitatorias de interneuronas descendentes., Se proyectan al músculo circular donde forman una disposición más densa de terminaciones nerviosas en el plexo muscular profundo. Utilizan acetilcolina y taquikininas como transmisores que actúan directamente sobre el músculo liso y posiblemente indirectamente a través de la red de células intersticiales en el plexo muscular profundo.9-11
MOTOREURONAS musculares circulares inhibitorias
estas neuronas Dogiel Tipo I (17%) reciben entradas nicotínicas rápidas de neuronas aferentes primarias y entradas no colinérgicas de las neuronas aferentes primarias descendentes largas., Se proyectan al músculo circular donde sus axones están íntimamente asociados con los de las motorneuronas excitadoras en el plexo muscular profundo. Utilizan múltiples mecanismos de transmisión inhibitoria que incluyen óxido nítrico, trifosfato de adenosina y los péptidos péptido intestinal vasoactivo (VIP) y péptido AMP cíclico activador pituitario que actúa directamente sobre el músculo liso o indirectamente a través de células intersticiales.,911
MOTOREURONAS musculares longitudinales
esta clase relativamente grande (25%) de neuronas pequeñas con proyecciones cortas al músculo longitudinal recibe entradas sinápticas de las neuronas aferentes primarias entéricas y de las vías ascendentes y descendentes.12
interneuronas ascendentes
Esta pequeña (5%) pero más importante clase de neuronas entéricas pertenece a la morfología Dogiel tipo I, y recibe entradas sinápticas rápidas de otras interneuronas ascendentes que forman una cadena de excitación ascendente., También reciben entradas nicotínicas rápidas y sinápticas lentas de neuronas aferentes primarias entéricas. Proyectan oralmente dentro del plexo mientérico a la sinapsis con las neuronas motoras del músculo circular excitatorio final a través de entradas sinápticas rápidas nicotínicas y lentas no colinérgicas. Contienen no solo la enzima para la síntesis de acetilcolina, sino también taquikininas y péptidos opioides.13
interneuronas descendentes
hay varias clases de interneuronas descendentes que comprenden alrededor del 7% del total.,614 tres de estos son probablemente colinérgicos, ya que contienen la enzima para la síntesis de acetilcolina, colina acetiltransferasa (ChAT). Cada uno difiere en su neuroquímica. La somatostatina y el ChAT que contienen interneuronas descendentes (4%) tienen una forma filamentosa, reciben entradas sinápticas rápidas y lentas principalmente de neuronas aferentes no primarias, y forman una cadena de interneuronas interconectadas sinaptando con otras neuronas de somatostatina y con otras neuronas mientéricas y submucosas., La serotonina y las neuronas que contienen ChAT (2%) se proyectan aboralmente a otras neuronas mientéricas y submucosas, pero no a las motorneuronas inhibitorias. Si estas neuronas utilizan serotonina además de acetilcolina queda por confirmar. La serotonina puede actuar a través de receptores controlados por el canal iónico rápido o a través de receptores ligados a proteínas G lentos. La óxido nítrico sintasa (NOS), VIP y ChAT que contienen neuronas también proyectan aboralmente sinapsis con otras neuronas mientéricas. Neuronas con NOS y VIP, pero sin ChAT, también proyectan a otros ganglios mientéricos aborales y probablemente submucosos., Queda por determinar si estas interneuronas no colinérgicas utilizan otros transmisores sinápticos rápidos como el trifosfato de adenosina o el glutamato.
la proyección dual de algunas de estas interneuronas a los ganglios tanto mientéricos como submucosos representa el probable vínculo funcional entre las vías motoras, secretoras y vasomotoras.
neuronas SECRETOMOTORAS y vasomotoras
hay dos clases pequeñas (1% cada una) de neuronas secretomotoras en los ganglios mientéricos. Uno es colinérgico y el otro no colinérgico que contiene VIP. Se proyectan a la mucosa., Las neuronas con una función similar y la neuroquímica también están presentes en los ganglios submucosos donde representan el 32% y el 42%, respectivamente. Algunas de las neuronas submucosas VIP también se proyectan a los ganglios mientéricos y pueden representar la base para una conexión funcional entre la secreción y la motilidad. Las neuronas secretomotoras VIP reciben entradas sinápticas inhibitorias de las neuronas simpáticas extrínsecas y de las neuronas mientéricas no identificadas. La mayoría de las neuronas submucosas reciben entradas sinápticas rápidas y lentas., Una clase de neuronas colinérgicas submucosas pequeñas (12%) se proyectan a la mucosa y a los vasos sanguíneos locales.
neuronas INTESTINOFUGALES
hay una pequeña proporción de neuronas colinérgicas que reciben entradas sinápticas rápidas, y se proyectan desde los ganglios mientéricos hasta los ganglios prevertebrales.,
otras regiones gastrointestinales
las notables polaridades de las motorneuronas e interneuronas entéricas, reveladas en el intestino delgado, se extienden también al esófago, estómago e intestino grueso, lo que sugiere que es una característica prominente y preservada de la disposición de las vías neuronales entéricas. En las diferentes regiones también hay diferencias significativas en las clases representadas y en su codificación neuroquímica. Por ejemplo, hay muy pocas neuronas aferentes primarias entéricas del Dogiel tipo II en el estómago.