Embryonic homologies
Una de las distinciones más importantes hechas por los embriólogos evolutivos fue la diferencia entre analogía y homología. Ambos términos se refieren a estructuras que parecen ser similares. Las estructuras homólogas son aquellos órganos cuya similitud subyacente surge de su derivación de una estructura ancestral común. Por ejemplo, el ala de un pájaro y la extremidad anterior de un humano son homólogos. Además, sus partes respectivas son homólogas (figura 1.13)., Las estructuras análogas son aquellas cuya similitud proviene de su desempeño de una función similar, en lugar de su surgimiento de un ancestro común. Por lo tanto, por ejemplo, el ala de una mariposa y el ala de un pájaro son análogos. Los dos tipos de alas comparten una función común (y por lo tanto se llaman alas), pero el ala de pájaro y el ala de insecto no surgieron de una estructura ancestral original que se modificó a través de la evolución en alas de pájaro y alas de mariposa.
Figura 1.,13
homologías de estructura entre un brazo humano, un miembro anterior de una foca, un ala de pájaro y un ala de murciélago; las estructuras de soporte homólogas se muestran en el mismo color. Los cuatro son homólogos como miembros anteriores y se derivaron de un ancestro tetrápodo común. Las adaptaciones más…)
Las homologías deben hacerse con cuidado y siempre deben referirse al nivel de organización que se compara. Por ejemplo, el ala de pájaro y el ala de murciélago son homólogos como miembros anteriores, pero no como alas., En otras palabras, comparten una estructura subyacente común de los huesos de los miembros anteriores porque las aves y los mamíferos comparten un ancestro común. Sin embargo, el ala de pájaro se desarrolló independientemente del ala de murciélago. Los murciélagos descienden de una larga línea de mamíferos no alados, y la estructura del ala de murciélagos es marcadamente diferente de la de un ala de aves.
uno de los casos más célebres de homología embrionaria es el del cartílago branquial de los peces, la mandíbula de los reptiles y el oído medio de los mamíferos (revisado en Gould 1990)., Primero, los arcos branquiales de los peces sin mandíbula (agnathan) se modificaron para formar la mandíbula de los peces con mandíbula. En los peces sin mandíbula, una serie de branquias se abrieron detrás de la boca sin mandíbula. Cuando las hendiduras branquiales fueron sostenidas por elementos cartilaginosos, el primer conjunto de estos soportes branquiales rodearon la boca para formar la mandíbula. Hay amplia evidencia de que las mandíbulas son soportes branquiales modificados. Primero, ambos conjuntos de huesos están hechos de células de la cresta neural. (La mayoría de los otros huesos provienen del tejido mesodérmico. En segundo lugar, ambas estructuras se forman a partir de barras superiores e inferiores que se doblan hacia adelante y se articulan en el medio., En tercer lugar, la musculatura de la mandíbula parece ser homóloga a la musculatura de soporte branquial original. Por lo tanto, la mandíbula de los vertebrados parece ser homóloga a los arcos branquiales de los peces sin mandíbula.
Pero la historia no termina aquí. La porción superior del segundo arco embrionario que sostiene la branquia se convirtió en el hueso hyomandibular de los peces mandibulares. Este elemento sostiene el cráneo y une la mandíbula con el cráneo (figura 1.14 A). A medida que los vertebrados subían a la tierra, tenían un nuevo problema: cómo oír en un medio tan delgado como el aire., El hueso hyomandibular pasa a estar cerca de la cápsula ótica (oído), y el material óseo es excelente para transmitir sonido. Así, mientras todavía funcionaba como un corsé craneal, el hueso hyomandibular de los primeros anfibios también comenzó a funcionar como un transductor de sonido (Clack 1989). Como los vertebrados terrestres alterado su locomoción, la estructura de la mandíbula, y la postura, el cráneo se convirtió firmemente unido al resto del cráneo y no necesita de la hiomandibular llave. El hiomandibular hueso parece ser que se han especializado en el hueso del estribo del oído medio., Lo que había sido la función secundaria de este hueso se convirtió en su función primaria.
los huesos originales de la mandíbula también cambiaron. El primer arco embrionario genera el aparato maxilar. En anfibios, reptiles y aves, la parte posterior de este cartílago forma el hueso cuadrado de la mandíbula superior y el hueso articular de la mandíbula inferior. Estos huesos se conectan entre sí y son responsables de articular las mandíbulas superior e inferior. Sin embargo, en los mamíferos, esta articulación ocurre en otra región (los huesos dentarios y escamosos), por lo tanto «liberando» estos elementos óseos para adquirir nuevas funciones., El hueso cuadrado de la mandíbula superior del reptil evolucionó en el hueso Incus de los mamíferos del oído medio, y el hueso articular de la mandíbula inferior del reptil se ha convertido en nuestro malleus. Este último proceso fue descrito por primera vez por Reichert en 1837, cuando observó en el embrión de cerdo que la mandíbula (mandíbula) se osifica en el lado del cartílago de Meckel, mientras que la región posterior del cartílago de Meckel se osifica, se separa del resto del cartílago y entra en la región del oído medio para convertirse en el malleus (figura 1.14 B, C)., Por lo tanto, los huesos del oído medio del mamífero son homólogos a la mandíbula inferior posterior del reptil y a los arcos branquiales de los peces agnathan. En el Capítulo 22 se detallará información más reciente sobre la relación entre el desarrollo y la evolución.