El concepto de especie «problema» ha impregnado durante muchos años y no se resolverá en el corto plazo, si es que alguna vez. El problema, por supuesto, es que no hay dos científicos que se pongan de acuerdo sobre las definiciones universales de lo que son las malditas cosas! Taxonomista son argumentativos excepcionales y alguien, sin duda, en desacuerdo con todo en este artículo!
Los conceptos de especie se definieron primero en función de los rasgos morfológicos., Linneaus, limitado por la tecnología en ese momento, usó el «método del globo ocular» para estudiar las cosas, lo que significa que las miró y describió lo que vio. Esto se formaliza como el concepto de especie morfológica o tipológica (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), y muchos biólogos están bien con esto. Se ve diferente, ergo lo es y cualquier carácter distintivo que se pudiera observar, contar y medir fue suficiente para definir nuevas especies.
Los caracteres son delimitados por el taxónomo practicante y por lo tanto no todo incluido de todo el organismo., Los caracteres morfológicos son típicamente los más fáciles de observar, aunque el nivel de observación (es decir, de características externas a características celulares) puede tener grandes efectos en la identificación y definición de especies. Por ejemplo, Winston (1999) describe un caso en el que una observación más cercana de una especie del Atlántico occidental del cangrejo ermitaño hidroid Hydractinia echinata, típicamente encontrada en las costas de Europa, resultó en la descripción de dos especies adicionales basadas en características morfológicas y ecológicas previamente «ocultas» o no examinadas (Buss y Yund, 1989)., Casos similares son muy comunes. Cuanto más nos acercamos, más encontramos.
el concepto de especie tipológica idealizó una especie en un individuo que representaba un carácter o conjunto de caracteres que la diferenciaba de todos los demás individuos. Por lo tanto, los seguidores de este concepto se vieron obligados a ignorar la variación del nivel de población. Esta plasticidad de rasgos causa confusión y oscurece la naturaleza de las adaptaciones particulares de una especie. Un ejemplo extremo, pero realmente fascinante, proviene de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas frente a la costa del noroeste del Pacífico., Un gran poliqueto tubeworm, Ridgeia piscesae, fue descrito originalmente como dos especies debido a dos morfotipos muy únicos (Ver imagen abajo). Se sabe que los gusanos tubulares del respiradero hidrotermal albergan bacterias simbióticas que utilizan sulfuro de hidrógeno como fuente de energía química, que es fácilmente abundante saliendo de los respiraderos.
a pesar de vivir a un tiro de piedra el uno del otro, las poblaciones de tubeworm de» grasa corta «y» flaco largo » tienen fenotipos completamente diferentes., Fue unos años más tarde que con un conjunto de marcadores genéticos nucleares y mitocondriales que se dio cuenta de que los dos morfotipos eran genéticamente indistinguibles. Esta plasticidad fenotípica es el resultado de la expresión génica diferencial relacionada con el entorno en el que se asientan las larvas (Carney et al. 2007): chimeneas de humo negro activas, que se caracterizan por un mayor flujo hidrotermal, temperaturas más altas y mayores concentraciones de sulfuro o campos hidrotermales de flujo difuso. A pesar de que la morfología es tan diferente que se combinaron en una sola especie.,
Mayr (1942) llevó el concepto de especie del nivel individual al nivel de población definiendo las especies como poblaciones discretas de individuos que están aislados reproductivamente, o incapaces de hacerlo. Un problema con esta visión de las especies es que normalmente no se conocen los datos sobre el mestizaje y los especímenes de Museo a menudo se recopilan sin tener en cuenta dichos datos (Wheeler, 1999). Mallet (1995) llegó incluso a llamar al aislamiento reproductivo un concepto inútil porque no puede ser probado., Otros han contestado que todos los conceptos de especies son inherentemente no probables por experimentación u observación (Coyne y Orr, 2004). Las reivindicaciones de especies biológicas son a menudo especies tipológicas en la práctica.
Mallet (1995) definió el concepto de especies de clústeres genotípicos para refutar algunas de las trampas del concepto de especie biológica e incorporar conocimientos adicionales de la genética en términos de «clústeres genotípicos identificables» sin heterocigotos apreciables., Coyne y Orr (2004) argumentaron que el concepto de agrupación genotípica de especies se centra en la identificación de especies y no en el origen de las especies, no es lo suficientemente conservador, y reconocerá en exceso a las especies en simpatría en comparación con el concepto de especie biológica. Además, argumentan que, dado que el concepto de clustering genotípico no es jerárquico, no refleja la naturaleza jerárquica de la evolución y confunde las formas polimórficas y las imitaciones Batesianas sin introducir un criterio reproductivo (Coyne y Orr, 2004).,
mientras que el concepto de especie biológica enfatiza los mecanismos de aislamiento que separan a los miembros de una especie, los conceptos de especie de reconocimiento (Patterson, 1985) y cohesión (Templeton, 1989) enfatizan mantener intactos a los miembros de un grupo de especies. El concepto de especies de reconocimiento se centra en un sistema de fertilización compartida entre individuos. Por lo tanto, solo puede considerar las barreras a la fertilización como modos de especiación. Coyne et al. (1988) consideró que esto era un subconjunto del concepto de especie biológica., Templeton (1989), por otro lado, sostuvo que la ventaja del concepto de especie de cohesión era su énfasis en los mecanismos que forzaban el flujo génico entre las poblaciones. Esto lo hizo superior al concepto de especie biológica al tratar con clusters simpátricos asexuales e hibridados que mantenían sus identidades. Harrison (1998) trajo una crítica válida particular al acercamiento de la cohesión: «… los ciclos de vida y las asociaciones de hábitats no han sido moldeados por la selección con el propósito de ‘cohesión’.»(pg. 25)., Es decir que la selección parece ser una fuerza no cohesiva por definición.
También hay otros conceptos, Mayden (1997) enumera 22-24 conceptualizaciones diferentes y el filósofo de la ciencia John Wilkins* enumera 26. Los conceptos anteriores ven a la especie como el punto final de la evolución, sin considerar la naturaleza histórica del proceso de evolución. Hennig (1966) reconoció este hecho y argumentó a favor de un componente temporal de la teoría sistemática que denominó sistemática filogenética., Aunque muchos autores posteriores están de acuerdo con Hennig en el uso de un concepto filogenético de especie, varios autores no están de acuerdo en los detalles. Esto ha llevado a diferencias en la interpretación de lo que es una especie y cómo las especies están relacionadas entre sí. El concepto de especie Hennigiana incorporó el modelo de mestizaje de un concepto de especie biológica, pero con un componente histórico. Esto fue modificado por Willmann (1986) para establecer específicamente que las especies están aisladas reproductivamente y se originan a través de una especie de tallo que se ramifica en dos nuevas especies., La especie madre, por definición, deja de existir por medio de la extinción de la especiación. Este último punto es importante para los defensores de este concepto de especie porque con la disolución de la especie madre, se puede mantener la monofilia (una especie y todos sus descendientes).
otros autores tienen otras interpretaciones de lo que es un concepto de especie filogenética., Los principales conceptos difieren entre si las especies son vistas como grupos irreducibles que son diagnósticos distintos de otros grupos (Wheeler y Nixon, 1990), como unidades monofiléticas exclusivas (de Queiroz y Donoghue, 1988), o como un grupo de organismos cuyos genes se han unido más recientemente entre sí en relación con organismos fuera de ese grupo y que no contienen ningún grupo exclusivo dentro de él (Baum y Donoghue, 1995). A primera vista, el concepto de especie propuesto por Baum y Donoghue (1995) parece reflejar con mayor precisión la historia evolutiva., Tras una inspección más cercana, es casi imposible tener un conocimiento completo de la historia evolutiva de todos los genes en todos los organismos en un análisis.
en la práctica, los proveedores o este concepto de especie a menudo han utilizado uno o unos pocos loci para delimitar especies (Coyne y Orr, 2004). Shaw (2001) relajó esta suposición extrema a «más del 50%», lo que significa que una especie está delimitada si la mayoría de los genes se han unido. Aunque operacionalmente útil, esta definición puede ser tan arbitraria como el uso de caracteres morfológicos diagnósticos., Describir las especies como unidades monofiléticas exclusivas busca superar tal arbitrariedad y potencialmente tiene el mayor poder de todos los conceptos de especies discutidos aquí para representar una verdadera filogenia. Pero se sabe que las filogenias basadas en genes no necesariamente reflejan una filogenia verdadera de una especie, que puede que nunca se conozca con certeza (Avise y Wollenberg, 1997).
Los Defensores del concepto de especie evolutiva afirman que el suyo puede ser mos universalmente aplicado en relación con todos los demás., Wiley (1978) afirmó que un concepto de especie debe satisfacer cinco criterios: validez universal, permitir hipótesis comprobables, incluir definiciones válidas de especies de casos especiales, especificar qué tipos de orígenes de especies son posibles o no posibles, y ser «capaz de tratar con las especies como entidades espaciales, temporales, genéticas, epigenéticas, ecológicas, fisiológicas, fenéticas y conductuales» (pg. 18)., Modificando un concepto anterior de Simpson (1961), Wiley afirma: «una especie es un solo linaje de poblaciones descendientes ancestrales de organismos que mantiene su identidad de otros linajes similares y que tiene sus propias tendencias evolutivas y destino histórico.»Wiley’s modification removed the need for species to be changing, as originally defined by Simpson (1961). Las críticas impuestas contra el concepto de especie evolutiva parecen ser más sobre la falta de criterios operativos para delimitar las especies espacio-temporales (Wheeler y Meier, 2000).,
un resultado adicional del debate sobre el concepto de especie es la opinión de que solo las poblaciones son reales y que las especies son artefactos (Brooks y McLennan, 1999). Darwin (1859) creía que las especies eran construcciones arbitrarias del taxónomo por conveniencia, mientras que Mayr creía que las especies eran entidades reales (Mayr, 1996). Levin (1979) defendió la visión de que las especies son las unidades empíricas de la evolución y la ecología, mientras que los partidarios del concepto de especies evolutivas argumentaron que si los grupos monofiléticos son reales, entonces también lo son las especies (Wiley y Mayden, 2000b)., Otras interpretaciones abarcan el rango entre construcciones arbitrarias y la representación de entidades naturales reales. Además, parece que cada taxónomo está tratando de encontrar un concepto de especie perfecto que funcione para todos los escenarios y tipos de organismos (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler y Meier, 2000).
varios autores han abogado por el pluralismo, o el uso de conceptos de especies múltiples (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Diferentes situaciones o preguntas pueden requerir el uso de diferentes conceptos de especies., Hey (2006) advierte en contra de esto, sin embargo, afirmando que no ayuda a resolver nada con respecto al debate sobre las especies. Fitzhugh (2006) se acerca a una especie de visión pluralista en su defensa de un «requisito de evidencia total» enfoque a la sistemática. Este requisito sugiere que cualquier evidencia relevante para la cuestión de la especie debe ser considerada. La evidencia Total podría incluir información de caracteres morfológicos, caracteres genéticos, rasgos de comportamiento y más., Aunque tal vez no se proponga satisfacer los conceptos de múltiples especies, el requisito de evidencia total puede hacer precisamente eso en el camino.
al igual que con muchos biólogos que estudian la biodiversidad y otros taxonomistas, me siento insatisfecho con la plétora actual de conceptos de especies. Aquellos que intentan ser aplicados generalmente, como los conceptos filogenético, Hennigiano y de especies evolutivas, tienden a inflar la biodiversidad al elevar subespecies, o quizás incluso poblaciones distintas al estado de especie., No estoy seguro de si esta inflación se debe a la flexibilidad en las definiciones, la visión de las especies como linajes o grupos, o la práctica Taxonómica de los practicantes.
los que intentan restringir la definición o descartar los procesos evolutivos, como el concepto de especie biológica, tienden a subestimar la biodiversidad. Además, los conceptos de especies biológicas, de reconocimiento y cohesivas no pueden tratar satisfactoriamente con organismos asexuales y no pueden aplicarse ampliamente solo dentro del reino animal., Mientras que el aislamiento reproductivo puede ser un criterio importante para que ocurra la especiación, se conocen otros mecanismos como la hibridación, la recombinación, la transferencia horizontal de genes (puede ocurrir entre un eucariota y procariota como se muestra en investigaciones recientes: Ver Hotopp et al., 2007) por nombrar solo algunos. El aislamiento reproductivo también puede ser un producto de la especiación y no un mecanismo causal (Mishler y Donoghue, 1982; Wiley y Mayden, 2000A).,
al igual que los defensores de los conceptos de especies evolutivas, creo que las especies son reales, son individuos y las especies ancestrales no necesitan extinguirse durante un evento de especiación. Veo el acto de describir formalmente una especie como la formulación de una hipótesis sobre el conjunto único de caracteres de esa especie y la historia evolutiva de la retención, pérdida o modificación de esos caracteres a lo largo del tiempo. Creo que la especie evolutiva se acerca más a mi visión de lo que son las especies., Estoy de acuerdo en que las especies son entidades de organismos que mantienen su identidad a través del tiempo y el espacio de otras entidades. Este es un factor clave para que las especies sean útiles desde el punto de vista operacional y pragmático. Entiendo que esto no le sienta bien a los filósofos y algunos otros biólogos evolutivos. Algunos de los conceptos de especies filogenéticas reconocen demasiadas especies, mientras que algunos de los conceptos aislacionistas reproductivos ignoran las especies asexuales y alopátricas. Esto último es inaceptable y el primero puede dar una base engañosa para otras áreas de estudio (i. e., ecología de la biodiversidad) para probar hipótesis sobre.
* aunque no he leído el libro, John Wilkins es una autoridad en conceptos de especies y especies recientemente publicadas: Una historia de una Idea, que promete ser informativo e interesante!
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