la consolidación de Sistemas es la segunda forma de consolidación de memoria. Es un proceso de reorganización en el que los recuerdos de la región del hipocampo, donde los recuerdos se codifican por primera vez, se mueven a la neo-corteza en una forma más permanente de almacenamiento. La consolidación de sistemas es un proceso dinámico lento que puede tardar de una a dos décadas en formarse completamente en los seres humanos, a diferencia de la consolidación sináptica que solo toma minutos a horas para que la nueva información se estabilice en los recuerdos.,
modelo Estándareditar
El modelo estándar de consolidación de Sistemas ha sido resumido por Squire y Álvarez (1995); afirma que cuando la información novedosa se codifica y registra originalmente, la memoria de estos nuevos estímulos se retiene tanto en el hipocampo como en las regiones corticales. Más tarde, las representaciones del hipocampo de esta información se vuelven activas en el recuerdo explícito (consciente) o implícito (inconsciente) como en el sueño y los procesos ‘offline’.,
la memoria se retiene en el hipocampo hasta una semana después del aprendizaje inicial, representando la etapa dependiente del hipocampo. Durante esta etapa el hipocampo está «enseñando» a la corteza cada vez más sobre la información y cuando la información es recordada fortalece la conexión cortico-cortical haciendo así que el hipocampo de memoria sea independiente. Por lo tanto, a partir de una semana y más allá de la experiencia de entrenamiento inicial, la memoria se transfiere lentamente a la neo-corteza donde se almacena permanentemente., En este punto de vista, el hipocampo puede realizar la tarea de almacenar recuerdos temporalmente porque las sinapsis pueden cambiar rápidamente, mientras que las sinapsis neocorticales cambian con el tiempo. La consolidación es por lo tanto el proceso por el cual el hipocampo activa el neocórtex continuamente llevando a fuertes conexiones entre los dos. Dado que el hipocampo solo puede soportar recuerdos temporalmente, la activación restante solo se verá en el neocórtex, que es capaz de soportar la memoria indefinidamente., Squire y Álvarez tomaron la naturaleza temporal de los pacientes con amnesia retrógrada como apoyo para la noción de que una vez que se ha establecido una conexión dentro del neocórtex, el hipocampo ya no es necesario, pero este proceso es dinámico y se extiende por varios años.
Squire y Alvarez también propusieron la idea de que las estructuras MTL juegan un papel en la consolidación de las memorias dentro del neocórtex al proporcionar un área de unión para múltiples regiones corticales involucradas en la codificación inicial de la memoria., En este sentido, la MTL actuaría como una estación repetidora para las diversas entradas perceptivas que conforman una memoria y la almacena como un evento completo. Después de que esto ha ocurrido, el MTL dirige la información hacia el neocórtex para proporcionar una representación permanente de la memoria.
teoría de trazas Múltipleseditar
la teoría de trazas múltiples (MTT) se basa en la distinción entre memoria semántica y memoria episódica y aborda las deficiencias percibidas del modelo estándar con respecto a la dependencia del hipocampo., MTT argumenta que el hipocampo siempre está involucrado en la recuperación y almacenamiento de recuerdos episódicos. Se cree que las memorias semánticas, incluyendo la información básica codificada durante el almacenamiento de memorias episódicas, pueden establecerse en estructuras aparte del sistema hipocampal, como la neo-corteza en el proceso de consolidación. Por lo tanto, mientras que el funcionamiento apropiado del hipocampo es necesario para la retención y recuperación de memorias episódicas, es menos necesario durante la codificación y el uso de memorias semánticas., A medida que los recuerdos envejecen, hay interacciones a largo plazo entre el hipocampo y la neocortex y esto conduce al establecimiento de aspectos de la memoria dentro de las estructuras aparte del hipocampo. Por lo tanto, MTT afirma que tanto las memorias episódicas como las semánticas dependen del hipocampo y este último se vuelve algo independiente del hipocampo durante la consolidación. Una distinción importante entre MTT y el modelo estándar es que el modelo estándar propone que todos los recuerdos se independicen del hipocampo después de varios años., Sin embargo, Nadel y Moscovitch han demostrado que el hipocampo estaba involucrado en el recuerdo de todos los recuerdos autobiográficos remotos sin importar su edad. Un punto importante que hacen al interpretar los resultados es que la activación en el hipocampo fue igualmente fuerte, independientemente del hecho de que los recuerdos recordados eran tan antiguos como 45 años antes de la fecha del experimento. Esto se complica por el hecho de que el hipocampo está constantemente involucrado en la codificación de nuevos eventos y la activación debido a este hecho es difícil de separar utilizando medidas de línea de base., Debido a esto, la activación del hipocampo durante la recuperación de recuerdos distantes puede ser simplemente un subproducto del sujeto que codifica el estudio como un evento.
Criticismoseditar
Haist, Gore y Mao, buscaron examinar la naturaleza temporal de la consolidación dentro del hipocampo para probar MTT contra la visión estándar. Encontraron que el hipocampo no contribuye sustancialmente a la recolección de recuerdos remotos después de un período de unos pocos años., Afirman que los avances en la resonancia magnética funcional les han permitido mejorar su distinción entre el hipocampo y la corteza entorrinal, que afirman que es más duradera en su activación a partir de la recuperación de memoria remota. También critican el uso de recuerdos durante las pruebas que no pueden confirmarse como exactos. Finalmente, afirman que la entrevista inicial en el escáner actuó como un evento de codificación, ya que las diferencias entre memorias recientes y remotas se oscurecerían.
Semántica vs, Nadel y Moscovitch argumentaron que al estudiar las estructuras y sistemas involucrados en la consolidación de la memoria, la memoria semántica y la memoria episódica deben distinguirse como dependientes de dos sistemas de memoria diferentes. Cuando la información episódica está codificada, hay aspectos semánticos de la memoria que también están codificados y esto se propone como una explicación de los gradientes variables de pérdida de memoria observados en pacientes amnésicos., Los pacientes amnésicos con daño hipocampal muestran rastros de recuerdos y esto se ha utilizado como soporte para el modelo estándar porque sugiere que los recuerdos se conservan aparte del sistema hipocampal. Nadel y Moscovitch argumentan que estos recuerdos retenidos han perdido la riqueza de la experiencia y existen como eventos despersonalizados que se han semantizado con el tiempo. Sugieren que esto en cambio proporciona apoyo a su noción de que los recuerdos episódicos dependen significativamente del sistema hipocampal, pero los recuerdos semánticos pueden establecerse en otras partes del cerebro y sobrevivir al daño del hipocampal.,
consolidación del conocimiento Declarativo vs.procedimientoeditar
El aprendizaje puede distinguirse por dos formas de conocimiento: declarativo y procedimental. La información declarativa incluye el recuerdo consciente de hechos, episodios y listas, y su almacenamiento típicamente conectado con el lóbulo mediotemporal y los sistemas hipocampales, ya que incluye la codificación de información semántica y episódica de eventos. Sin embargo, se ha dicho que el conocimiento procedimental funciona de forma separada de este sistema, ya que depende principalmente de las áreas motoras del cerebro., La naturaleza implícita del conocimiento procedimental permite que exista ausente de la conciencia consciente de que la información está allí. Los pacientes amnésicos han mostrado capacidad retenida para ser entrenados en tareas y exhibir aprendizaje sin que el sujeto sea consciente de que el entrenamiento había tenido lugar alguna vez. Esto introduce una disociación entre las dos formas de memoria y el hecho de que una forma puede existir ausente la otra sugiere mecanismos separados están involucrados en la consolidación. Squire ha propuesto que el conocimiento procedimental se consolide en algunos casos por el sistema motor extrapiramidal., Squire demostró que el aprendizaje intacto de ciertas habilidades motoras, perceptivas y cognitivas puede retenerse en pacientes con amnesia. También conservan la capacidad de ser influenciados por los efectos de cebado sin que los pacientes puedan recordar conscientemente cualquier sesión de entrenamiento que ocurra.
consolidación de la memoria emocional y estresanteeditar
la amígdala, específicamente la región basolateral (BLA) está involucrada en la codificación de experiencias significativas y ha estado directamente vinculada a eventos memorables., La evidencia extensa sugiere que las hormonas de la tensión tales como epinephrine desempeñan un papel crítico en consolidar nuevos recuerdos y ésta es porqué los recuerdos estresantes se recuerdan vívidamente. Los estudios de Gold y van Buskirk proporcionaron evidencia inicial para esta relación cuando mostraron que las inyecciones de epinefrina en los sujetos después de un período de entrenamiento resultaron en una mayor retención a largo plazo de los recuerdos relacionados con la tarea., Este estudio también proporcionó evidencia de que el nivel de epinefrina inyectada estaba relacionado con el nivel de retención, lo que sugiere que el nivel de estrés o emotividad de la memoria juega un papel en el nivel de retención. Se sugiere que la epinefrina afecta la consolidación de la memoria activando la amígdala y los estudios han demostrado que el antagonismo de los beta-andrenoreceptores antes de la inyección de epinefrina bloqueará la retención de los efectos de la memoria vistos previamente. Esto es apoyado por el hecho de que los agonistas beta-adrenoreceptores tienen el efecto opuesto en la mejora de la consolidación de la memoria., Se cree que el BLA participa activamente en la consolidación de la memoria y está fuertemente influenciado por las hormonas del estrés, lo que resulta en una mayor activación y, como tal, una mayor retención de la memoria. El BLA entonces proyecta al hipocampo dando por resultado una memoria fortalecida. Esta relación fue estudiada por Packard y Chen, quienes descubrieron que cuando se administraba glutamato al hipocampo, se veía una mayor consolidación durante las tareas de laberinto recompensadas con alimentos. El efecto opuesto también se observó cuando la amígdala fue inactivada usando lidocaína., Los estudios parecen sugerir que la amígdala afecta la consolidación de la memoria a través de su influencia con las hormonas del estrés y las proyecciones a otras áreas cerebrales implicadas en la consolidación de la memoria.
consolidación del Dormidoeditar
movimiento ocular rápido (REM) se ha considerado que el sueño es un concepto importante en el aprendizaje nocturno en humanos al establecer información en las regiones hipocampal y cortical del cerebro., El sueño REM provoca un aumento en la actividad neuronal después de una experiencia de vigilia enriquecida o novedosa, aumentando así la plasticidad neuronal y, por lo tanto, jugando un papel esencial en la consolidación de los recuerdos. Sin embargo, esto se ha cuestionado en los últimos años y los estudios sobre la privación del sueño han demostrado que los animales y los seres humanos a los que se les niega el sueño REM no muestran déficits en el aprendizaje de tareas. Se ha propuesto que dado que el cerebro está en un estado de codificación sin memoria durante el sueño, es poco probable que ocurra la consolidación.,
estudios más recientes, sin embargo, han analizado la relación entre el sueño de onda lenta y la consolidación de la memoria, en lugar del sueño REM. Un estudio encontró que los bajos niveles de acetilcolina encontrados en el sistema nervioso central, que están presentes durante el sueño de onda lenta, ayudan en la consolidación de los recuerdos y, por lo tanto, ayudan en el proceso de aprendizaje.
estudios recientes han examinado la relación entre el sueño REM y la consolidación del aprendizaje procedimental. En particular, se han realizado estudios sobre tareas sensoriales y motoras relacionadas., En un estudio que probó el toque de dedos, las personas se dividieron en dos grupos y se probaron después del entrenamiento con o sin sueño intermedio; los resultados concluyeron que el sueño después del entrenamiento Aumenta la velocidad y la precisión en esta tarea en particular, al tiempo que aumenta la activación de las regiones cortical e hipocampal; mientras que el grupo despierto después del entrenamiento no tuvo tales mejoras. Se ha teorizado que esto puede estar relacionado más con un proceso de consolidación sináptica que con la consolidación de sistemas debido a la naturaleza a corto plazo del proceso involucrado., Los investigadores que examinan el efecto del sueño en el aprendizaje motor han observado que si bien la consolidación ocurre durante un período de 4-6 horas durante el sueño, esto también es cierto durante las horas de vigilia, lo que puede negar cualquier papel del sueño en el aprendizaje. En este sentido, el sueño no serviría para ningún propósito especial para mejorar la consolidación de los recuerdos porque ocurre independientemente del sueño.Otros estudios han examinado el proceso de repetición que ha sido descrito como una reactivación de patrones que fueron estimulados durante una fase de aprendizaje., La repetición se ha demostrado en el hipocampo y esto ha prestado apoyo a la noción de que sirve a un propósito de consolidación. Sin embargo, la repetición no es específica para dormir y tanto las ratas como los primates muestran signos durante los períodos de descanso y vigilia. Además, la repetición puede ser simplemente una activación residual en áreas que estuvieron involucradas previamente en la fase de aprendizaje y puede no tener un efecto real en la consolidación. Esta reactivación de los rastros de memoria también se ha visto en el sueño no REM específicamente para los recuerdos dependientes del hipocampo., Los investigadores han observado una fuerte reactivación del hipocampo durante el sueño inmediatamente después de una tarea de aprendizaje. Esta reactivación llevó a un mejor rendimiento en la tarea aprendida. Uno de estos experimentos hizo que los participantes aprendieran asociaciones de pares de Palabras (memorias declarativas) antes de períodos de retención de sueño o períodos de vigilia. Los investigadores encontraron que la expectativa de recuperación jugó un papel en cuanto a si los participantes fueron capaces de retener la información, ya que los participantes a los que se les había dicho sobre la prueba de recuperación retardada se desempeñaron mejor., Sin embargo, su investigación mostró que era más probable que el sueño beneficiara la consolidación de los recuerdos si la información era relevante para eventos o comportamientos futuros. Los investigadores que siguen esta línea de trabajo han llegado a asumir que los sueños son un subproducto de la reactivación de las áreas cerebrales y esto puede explicar por qué los sueños pueden no estar relacionados con la información que se consolida. La experiencia del sueño en sí misma no es lo que mejora el rendimiento de la memoria, sino que es la reactivación de los circuitos neuronales lo que causa esto., Otros investigadores han examinado el papel que desempeñan las hormonas de crecimiento en la consolidación de los recuerdos, en particular los de los recuerdos declarativos y procedimentales. Encontraron que aunque las hormonas de crecimiento apoyan los sistemas cerebrales generales y el funcionamiento de la memoria, todavía no está claro si las hormonas de crecimiento juegan un papel en la formación y el procesamiento de recuerdos particulares durante los períodos de sueño.,
zif268& rem sleepEdit
Zif268 es un gen temprano inmediato (IEG) que se cree que está involucrado en la neuroplasticidad por una regulación ascendente del factor de transcripción durante el sueño REM después de la preexposición a un entorno enriquecido. Los resultados de estudios que prueban los efectos de zif268 en cerebros de ratones postmortem, sugieren que una experiencia de vigilia antes de dormir puede tener un efecto duradero en el cerebro, debido a un aumento de la neuroplasticidad.