revisor 1: Gáspár Jékely
Este es un análisis interesante que proporciona una explicación física para el mantenimiento de la simetría bilateral en la evolución animal. Encuentro el documento bien escrito, los argumentos convincentes, y solo tengo unos pocos comentarios para aclarar la discusión.
los autores se abstienen de hablar de locomoción en el mundo microscópico., Sin embargo, creo que pierden una oportunidad aquí. Sabemos que en el mundo micro muchos organismos pueden navegar muy eficientemente. Lo lograron no por ser bilateralmente simétricos, sino por el uso de la natación helicoidal y el ajuste de las trayectorias helicoidales. Esto sucede muy a menudo en diversos protistas fototácticos (por ejemplo, Chlamydomonas, dinoflagelados) y en las larvas ciliadas casi esféricas de bilaterianos (por ejemplo, anélidos, hemicordados). Una razón por la cual esta es una estrategia efectiva para organismos pequeños pero no grandes es, como se discute en el documento, los diferentes números de Reynolds., Esto podría implicar que la bilateralidad solo evolucionó una vez que los primeros metazoos habían alcanzado un tamaño suficientemente grande. Este interesante umbral físico podría ser discutido con más detalle.
respuesta de los autores: en primer lugar agradecemos al Dr. Jékely su invaluable trabajo. La idea de que la bilateralidad evolucionó cuando los animales en cuestión habían alcanzado un cierto tamaño (por ejemplo, Valentine Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757) no puede probarse con evidencia convincente en la actualidad (Véase, por ejemplo, Chen et al. Science, 305: 218-222-aunque esto es controvertido)., El hecho de que varios animales pequeños, que viven en el Reino de números bajos de Reynolds, tengan simetría bilateral probablemente indica que la bilateralidad podría haber evolucionado en el mundo microscópico, pero lo más probable es que no ofrezca el tipo de ventaja sobre otras simetrías allí como lo hace en el mundo macro. Hasta que no se pueda excluir que ciertos factores podrían favorecer la simetría bilateral en el micro mundo, preferiríamos evitar tomar una posición sobre este problema evolutivo, por lo demás emocionante. Véase también la respuesta 1 al Dr. Aravind.,
el modelo implica que los primeros bilaterianos no estaban excavando sino nadando libremente o arrastrándose sobre el sedimento. Sería interesante ver una discusión de esto en el contexto de las primeras supuestamente bilaterales trazas fósiles. La interpretación de que estos son rastros de animales de madriguera puede estar ligeramente en desacuerdo con la hipótesis (por ejemplo, Jensen Integr. Comps. Biol., 43:219–228).,
respuesta de los autores: dado que el origen exacto de los primeros bilaterianos no está probado, no nos gustaría tomar partido en su estilo de vida; sin embargo, el tema de los restos fósiles, todavía muy controvertido, es muy interesante. El siguiente párrafo ha sido agregado a la sección «problemas aparentes con la Asociación de simetría y locomoción»:
» otra pregunta potencial puede surgir si se examinan los primeros restos fósiles del Precámbrico., Estas trazas son madrigueras horizontales retenidas en la capa superior del sedimento y también se atribuyen a animales bilaterianos . Sin embargo , este punto de vista ha sido desafiado por el descubrimiento de protistas Gigantes fabricantes de trazas, presentados como candidatos para los productores de esos antiguos senderos., Ahora, según nuestra hipótesis, parece fácil conciliar el supuesto comportamiento de madriguera y la bilateralidad en los animales precámbricos mencionados anteriormente (si realmente existieron) teniendo en cuenta que la capa superior del sedimento es probable que tenga una estructura suelta con baja densidad, por lo que no necesariamente requiere que el cuerpo que se entierra en él sea cilíndrico.»
en consecuencia, las referencias citadas también se han añadido al documento.
sugiero incluir también en la Figura 1. un bilaterales con un cuerpo cilíndrico pero con apéndices laterales., Un cuerpo aplanado lateralmente, similar a un pez, no es general para los bilaterianos en movimiento activo. Por ejemplo, los poliquetos anélidos errantes tienen un cuerpo que es aproximadamente cilíndrico, pero tienen apéndices laterales que pueden proporcionar el arrastre necesario durante la locomoción activa.
respuesta de los autores: la figura ha sido añadida como figura 1.C.
los autores utilizan el término ‘aerodinámico’ cuando escriben sobre locomoción principalmente en el agua. Usar ‘Arrastre ‘ o’ resistencia ‘ puede ser más afortunado.
respuesta de los autores: la palabra «aerodinámica» ha sido reemplazada por otras más apropiadas.,
Las oraciones en cuestión ahora dicen: «where donde F es la fuerza de arrastre, ρ es la densidad del medio, c es el coeficiente de arrastre adimensional dependiente de la forma del cuerpo, A es el área de la sección máxima del cuerpo en la dirección del movimiento, y v es la velocidad del cuerpo .»
» un cuerpo esféricamente simétrico no puede generar la superficie de empuje, siendo de igual forma y arrastre en todas las direcciones.»
» dado que es aerodinámico solo desde la vista frontal, su coeficiente de arrastre lateral (o vertical si el animal está aplanado dorsoventralmente) es muy alto en comparación con el frontal.,»
» en comparación con un cuerpo bilateral, la forma cilíndrica tiene menor resistencia en el movimiento lateral, por lo que el cuerpo cilíndrico «se desliza» lateralmente en los cambios, como lo hacemos cuando tratamos de cambiar de dirección en el hielo.»
la afirmación de que «la simetría Bilateral con dos ejes corporales surgió arose en organismos lentos, parecidos a gusanos planos» junto con Ref. parece implicar que los primeros bilaterianos estaban filogenéticamente relacionados con los platelmintos de acoel. Los últimos análisis filogenéticos cuidadosos muestran que los acoeles son deuterostomas (Nature 470, 255-258), por lo que no representan los primeros metazoos bilaterianos existentes., Sugiero escribir ‘organismos como gusanos’.
respuesta de los autores: se ha cambiado a «organismos planos, parecidos a gusanos»; permaneciendo, al mismo tiempo, preferiblemente fiel a la referencia citada.
una referencia a la navegación de medusas (por ejemplo, Garm et al. The Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) haría más convincente la discusión sobre la maniobra Tipo medusa.
respuesta de los autores: Gracias, La referencia ha sido incluida.
revisor 2: L., Aravind
desde Beklemishev se ha aceptado generalmente entre los estudiantes de zoología que las ventajas de los movimientos dirigidos son la fuerza impulsora para el origen y mantenimiento de la simetría bilateral, la forma dominante de simetría entre los metazoos. Por lo general, se imagina que tal simetría surgió en contextos bentónicos – arrastrándose en un sustrato permiten la diferenciación dorso-ventral favorecida, que junto con la selección para el movimiento dirigido eficaz resultó en una forma bilateral., Sin embargo, esto ha sido cuestionado sobre la base de las observaciones de la expresión asimétrica de los miembros de la familia TGF-beta y ortólogos de gastrulación corta a lo largo del eje directivo en cnidarios. Esto implica que incluso si el metazoano ancestral era exteriormente simétrico radial, podría haber habido una pre-adaptación o pre-disposición para la bilateralidad como lo sugiere la situación en los cnidarios. Esto ha sido utilizado por Finnerty para argumentar un papel para la circulación interna dentro del lumen intestinal como un factor importante en el origen de la simetría bilateral., La evidencia molecular en su conjunto favorece un único origen mayor para la bilateralidad en animales, pero es subsecuente fuerte mantenimiento sigue siendo menos explicado.
aquí los autores presentan una explicación física simple de por qué la bilateralidad es una estrategia más estable que cualquier otra simetría una vez que emerge la locomoción dirigida. Central para su explicación es su papel en la maniobrabilidad que aparentemente no ha sido utilizado como lo hicieron los autores en este artículo., Los argumentos físicos de los autores apuntan a que la bilateralidad es una estrategia aparentemente estable en el gran número de Reynolds donde la ecuación utilizada por ellos para las fuerzas de arrastre es apropiada.
sin embargo, la pregunta principal que surge es qué tan grande debe ser el número de Reynolds para que este argumento se mantenga. Al buscar estos valores, parece que un eucariota unicelular de natación libre podría tener Re = 10^-1. Aquí las fuerzas viscosas son probablemente dominantes, lo que permite la morfología asimétrica de tales formas, por ejemplo, ciliados y dinoflagelados., Se dice que el vertebrado más pequeño tiene Re ~ 1 y los metazoos bilaterales como el chaetognatha y el rotífero tienen Re entre esas figuras. Cabe señalar que tienen formas fuertemente bilaterales. Además, los tamaños estimados para los bilateralianos basales no los colocan mucho más altos que este rango en términos de Re. Así que la pregunta clave que surge es si en estos tamaños el argumento basado en fuerzas viscosas insignificantes es completamente válido. Sería bueno que los autores consideraran esta cuestión y presentaran posibles pruebas para sus hipótesis.
respuesta de los autores: agradecemos al Dr., Aravind por su valioso trabajo. El hecho de que la simetría bilateral también esté presente en el entorno de números bajos de Reynolds no necesariamente contradice nuestra hipótesis. El patrón muy diferente de las simetrías del cuerpo principal entre ambientes de baja y alta Re probablemente emerge de sus diferentes relaciones con las fuerzas viscosas e inerciales. Pero esta diferencia no excluye necesariamente la simetría bilateral del mundo a pequeña escala, aunque evidentemente no goza de la ventaja sobre otras simetrías que tiene en el mundo a gran escala., Nuestra hipótesis implica que la simetría bilateral es ventajosa en el Re-mundo alto, pero esto no significa que la bilateralidad no podría haber sido favorecida por ciertos factores en el Re-mundo bajo. Sin embargo, estos factores – que nosotros sepamos – no han sido aclarados desde Beklemishev. Please see also response Nr. 1 to Dr. Jékely.,
puntos de Menor
<<simetría Bilateral, con dos ejes del cuerpo se levantó temprano en la evolución animal, probablemente en el lento gusano-como organismos locomoting sobre un sustrato , probablemente antes de los Cnidarios–Bilaterales split en el Precámbrico .>>
esta oración es potencialmente confusa, porque podría presentar una contradicción dentro de ella. Los autores necesitan aclarar lo que quieren decir con el origen de la simetría bilateral antes del origen de la Bilateria (es decir, los organismos similares a los gusanos planos)., ¿Están significando la situación en los cnidarios o reconstruyendo alguna forma ancestral?
respuesta de los autores: Gracias, esta parte se ha aclarado, y se lee ahora:
«la simetría Bilateral con dos ejes corporales surgió temprano en la evolución animal, probablemente en organismos lentas, planas, como gusanos que se locomitan en un sustrato . Los análisis genéticos han concluido que los genes responsables de la simetría bilateral probablemente aparecieron antes de la división cnidario–bilateriano, en el Precámbrico .,»<<«una simetría que se simplifica en una sola dirección, mientras que los no-aerodinámico en otras direcciones, es favorable para la locomoción.»> >
Puede ser la última palabra que debe reemplazarse con locomoción maniobrable.
respuesta de los autores: la palabra «maniobrable» se ha insertado en la frase, Gracias:
«una simetría que se optimiza en una sola dirección, mientras que no aerodinámica en otras direcciones, es favorable para la locomoción maniobrable.,»
revisor 3: Eugene Koonin
Los autores de este manuscrito se esfuerzan por proporcionar una explicación para la dominación de la simetría bilateral en animales. El llegar a la idea de que la simetría bilateral proporciona por mucho mayor capacidad para cambiar rápidamente la dirección del movimiento que cualquier otro plan del cuerpo, por lo tanto, una ventaja sustancial para los animales en movimiento libre. Los autores sostienen que este es un factor importante detrás de la casi ubicuidad de la simetría bilateral, pero son cuidadosos al indicar que otros factores también podrían ser importantes., En mi opinión, Esta es una hipótesis interesante y sensible, aunque creo que ganaría en fuerza si los autores entrenan su hipótesis en ecuaciones específicas de la mecánica.
respuesta de los autores: agradecemos al Dr. Koonin por hacerse cargo de la revisión del manuscrito. Mientras formulábamos la hipótesis, nos esforzamos constantemente por proporcionar la explicación más simple para el problema de la manera más clara. Creemos que las declaraciones básicas (e. g., el cuerpo tiene que superar el arrastre; para empujarse a sí mismo en una nueva dirección tiene que ejercer una fuerza en la dirección opuesta) y la ecuación del arrastre con algunas otras consideraciones menores son argumentos necesarios y suficientes para la explicación de la teoría, pero si requiere una justificación más detallada estaríamos agradecidos por instrucciones más específicas. Tenga en cuenta también que esta es la hipótesis principal que puede servir de base para análisis futuros más específicos para escenarios particulares.