las libélulas gigantes del Paleozoico eran depredadores de los halcones

(Ver Información complementaria para una descripción detallada de las Meganeuritas).

el holotipo de M. gracilipes es bastante completo, ciertamente para los estándares del material más conocido de los meganeúridos, con la cabeza, el tórax y gran parte de las patas, alas y parte basal del abdomen completos, aunque comprimidos. La contra-parte (MNHN.F.,R53005) conserva el cuerpo en vista dorsal (Figs 2 y 3), mientras que la impresión original, preservando la vista ventral del insecto, se perdió hace mucho tiempo. Las mandíbulas se conservan prominentemente y eran fuertes, robustas y con dientes grandes y agudamente agudos, similares a los de Odonata existentes (Fig. 2). La forma mandibular y la dentición demuestran que M. gracilipes, y probablemente todas las especies de la familia Meganeuridae, eran depredadores. Las antenas cortas con un flagelo de Meganeuritas probablemente tenían la misma función en el control de vuelo que las existentes de Odonata3., Las posiciones de los tres ojos simples (ocelos) en el vértice están en las mismas posiciones que las de la actual familia de libélulas Aeshnidae, apoyando roles similares a los detectores de horizonte que contribuyen al control del cuerpo de equilibrio durante las maniobras de vuelo rápido4.

Al igual que en Odonata, el tórax está inclinado caudalmente, lo que resulta en lo que se conoce como «torcido torácico»5, lo que resulta en una ligera orientación oblicua a la superficie dorsal del tórax y, por lo tanto, en ángulo el plano de las alas en relación con el eje longitudinal del cuerpo. Este sesgo fue probablemente importante para Meganeuridae, ya que resulta en un desplazamiento anterior de las patas en M. gracilipes, Meganeurula selysii (Figs 1 y 3, Datos extendidos Fig. 1), y Odonata., La posición más hacia adelante de las piernas hace que agarrar objetos delante del animal sea más fácil, así como la manipulación de materiales que se mantienen delante de la cabeza, como un objeto de presa. Además, la presencia de fuertes espinas en las tibias y tarsi, anteriormente conocidas por Meganeura monyi6, 7, y presentes también en M. gracilipes, indica que juntos el tórax y las patas de los Meganeuritas funcionaban como una»trampa voladora» para la captura de presas, una suite morfológica y conductual idéntica a la de las libélulas y libélulas modernas.,

a diferencia de los Odonatópteros más basales, los Meganeuritos no tienen rastros de expansiones paranotales (‘lóbulos pronotales’), o winglets protorácicos (Información suplementaria), y es probable que tal ausencia sea característica de todos los Meganeuridae. En consecuencia, el vuelo de los meganeuridas era más similar a los de las libélulas existentes que a los de cualquier paleodictóptero coetáneo de «seis alas» 8,9. Sin embargo, la ausencia de la estructura de flexión nodal en Meganeuridae probablemente impidió que lograran rendimientos de vuelo similares a los de la verdadera Odonata, a saber., con la capacidad de girar y hacer cambios bruscos y direccionales mientras está en flight10. En consecuencia, Meganeurites era más probable que un espacio abierto, ecotono, o depredador de Bosque ribereño. Usando odonatos modernos como un análogo, Los meganeúridos habrían sido ‘vendedores ambulantes’, patrullando sobre grandes ríos, lagos antiguos, bosques abiertos,o incluso sobre el canopy11, 12, en lugar de’ perchers’, que vuelan en formaciones rápidas en zig-zag a través de ambientes forestales relativamente densos, con follaje similar a liana ya presente durante el Ghezlian13,14. En estos últimos hábitats, la gran envergadura de M. gracilipes (ca., 320 mm) habría sido una desventaja significativa para volar o incluso deslizarse (Fig. 4). Al igual que ocurre con las libélulas hawker modernas, una excelente agudeza visual es fundamental para atrapar grandes presas voladoras. Esto habría sido cierto para M. gracilipes. Estos grandes Meganeuridae probablemente estaban cazando grandes Palaeodictyoptera también presentes en la paleobiota de Commentry.

La precisión Visual también habría sido crítica para que los Meganeuritas evadieran a sus propios depredadores, que probablemente eran meganeuridos más grandes, como Meganeura monyi con su envergadura de ca. 700 mm, Característica de la fauna de Commentry. Los vertebrados voladores y planeadores aparecieron ca. 30 myr después. Se conocen comportamientos de presa similares para los Anisópteros existentes15., Las meganeuritas tenían ojos compuestos agrandados con porciones dorsales anchas, reuniéndose medialmente por una porción significativa de su longitud, como en las libélulas hawker existentes (Fig. 2, Datos Extendidos Fig. 2). Entre todos los Odonatoptera fósiles y existentes, solo los Aeshnidae y algunos ‘libelluloides’ (Macromiidae, algunos ‘Corduliidae’, y Pantaliinae y Zyxommatinae entre Libellulidae) tienen ojos compuestos dorsalmente reunidos16, 17, 18, y son ‘vendedores ambulantes’, «permaneciendo en vuelo continuamente durante todo el día, y alimentándose en vuelo abalanzándose para agarrar insectos que pasan por encima»19., Debido al desarrollo hipertrofiado de la porción dorsal de los ojos compuestos y probablemente omatidios especializados asociados con tal condición, tales libélulas pueden detectar más fácilmente objetos (presas o depredadores) contra el cielo azul20,21,22. Podemos inferir de la forma de los ojos que la condición era similar para Meganeurites y que también habría tenido una excelente visión, consistente con el comportamiento de’ hawker ‘ implicado por el tamaño de sus alas., Los Aeshnidae existentes tienen omatidios especializados en la parte dorsal de los ojos, pero, desafortunadamente, los omatidios no se conservan en el holotipo de Meganeuritas. Muchos de los taxones existentes con ojos compuestos grandes y ampliamente confluentes en la vista dorsal son crepusculares, como Zyxommatinae y Tholymis (Libellulidae), Apomacromia (Corduliidae), aeshna viridis, Limnetron (ambos Aeshnidae), o Gynacanthinae (Datos extendidos Fig. 2)16,23,24,25,26. Este no es el caso de todas las libélulas con ojos compuestos ampliamente confluentes, y algunos gómfidos crepusculares tienen ojos compuestos separados., En consecuencia, no es posible decir con certeza que las Meganeuritas fueran crepusculares de manera similar, aunque esto era lo más probable. La cabeza de los Meganeuritas era más estrecha que el tórax (Figs 3 y 4), lo que sugiere que es posible que su visión fuera menos óptima que la de los Anisópteros modernos con ojos compuestos grandes. La presencia de ojos dorsalmente adyacentes es una apomorfía potencial de los Meganeuridae (o subfamilia Tupinae), a ser verificada a través del descubrimiento de nuevos fósiles que abarcan la diversidad de este grupo., Los ojos compuestos ampliamente separados del Gigante erasipteroides valentini (Erasipteridae)27 llevaron a autores anteriores a considerar erróneamente que esto era característico de todos los dragones giantes28. Por el contrario, la disparidad morfológica de los ojos compuestos entre los meganeúridos del Paleozoico era aparentemente tan importante como lo es hoy en día entre las libélulas modernas (Información complementaria), lo que sugiere una diversidad de comportamiento similar entre estos primeros odonatópteros.,

se realizaron dos análisis morfométricos multivariados en cuatro taxones fósiles y 21 Odonata existentes en lo que respecta a la morfología de la cabeza, patas delanteras, tórax y alas (Información complementaria). Los tamaños considerablemente grandes de los Odonatópteros carboníferos y jurásicos elegidos tienen una gran influencia en los resultados (Datos extendidos Fig. 4). Sin embargo, la observación a lo largo de los ejes 2 y 3 del primer análisis (datos brutos) minimiza el efecto del tamaño y demuestra que las Meganeuritas caen entre los vendedores ambulantes existentes (Datos extendidos Fig. 5)., Mostramos que la falsa’ cabeza ‘ de Meganeurula selysii y la preservación bastante pobre de la cabeza de Erasipteroides valentini los colocan bien aparte de todos los otros taxones (Datos extendidos Figs 4-6).

durante el Carbonífero tardío, existió simultáneamente Odonatoptera29, 30 relativamente pequeño,similar a la libélula, que probablemente vivía en ambientes densamente boscosos, capturando pequeñas presas a lo largo de los ríos o dentro de los propios bosques., Más tarde, durante el Pérmico, los Meganeuridae también se diversificaron en una gama de taxones, abarcando tamaños desde gigantescos hasta especies cuyas alas se aproximan más a las de los anisópteros existentes7, y confirmando la coexistencia de diferentes hábitos de vida para estos antiguos depredadores voladores. El descubrimiento de evidencia relacionada con la Paleobiología de las libélulas carismáticas, icónicas y gigantes también revela una consistencia notable en la biología depredadora, así como una gama de variantes conocidas todavía hoy, a lo largo del linaje odonatóptero en el transcurso de al menos 300 millones de años.