el xilema apareció temprano en la historia de la vida vegetal terrestre. Se conocen plantas fósiles con xilema anatómicamente preservado del Silúrico (hace más de 400 millones de años), y restos fósiles que se asemejan a células individuales del xilema se pueden encontrar en rocas del Ordovícico anterior. El primer xilema verdadero y reconocible consiste en traqueidas con una capa de refuerzo helicoidal-anular añadida a la pared celular., Este es el único tipo de xilema encontrado en las primeras plantas vasculares, y este tipo de célula continúa encontrándose en el protoxilema (primer xilema formado) de todos los grupos vivos de plantas vasculares. Varios grupos de plantas más tarde desarrollaron células traqueídeas sin hueso de forma independiente a través de la evolución convergente. En plantas vivas, las traqueidas deshuesadas no aparecen en desarrollo hasta la maduración del metaxilema (siguiendo al protoxilema).
en la mayoría de las plantas, las traqueidas picadas funcionan como las células de transporte primarias. El otro tipo de elemento vascular, que se encuentra en las angiospermas, es el elemento vascular., Los elementos del recipiente se unen de extremo a extremo para formar recipientes en los que el agua fluye sin obstáculos, como en una tubería. La presencia de vasos xilémicos se considera una de las innovaciones clave que llevaron al éxito de las angiospermas. Sin embargo, la aparición de elementos vasculares no está restringida a las angiospermas, y están ausentes en algunos linajes arcaicos o «basales» de las angiospermas: (por ejemplo, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae y Winteraceae), y su xilema secundario es descrito por Arthur Cronquist como «primitivamente sin vasos»., Cronquist consideraba que los vasos de Gnetum convergían con los de las angiospermas. Si la ausencia de vasos en las angiospermas basales es una condición primitiva se cuestiona, la hipótesis alternativa establece que los elementos de los vasos se originaron en un precursor de las angiospermas y posteriormente se perdieron.
Fotos que muestran elementos del xilema en la rama de un árbol de higo (Ficus alba): triturado en ácido clorhídrico, entre portaobjetos y cubreobjetos
Para la fotosíntesis, las plantas deben absorber CO
2 de la atmósfera., Sin embargo, esto tiene un precio: mientras los estomas están abiertos para permitir la entrada de CO
2, el agua puede evaporarse. El agua se pierde mucho más rápido que el CO
2 se absorbe, por lo que las plantas necesitan reemplazarlo, y han desarrollado sistemas para transportar agua desde el suelo húmedo hasta el sitio de la fotosíntesis. Las primeras plantas aspiraban agua entre las paredes de sus células, luego desarrollaron la capacidad de controlar la pérdida de agua (y la adquisición de CO
2) a través del uso de estomas. Los tejidos especializados de transporte de agua pronto evolucionaron en forma de hidroides, traqueidas, luego xilema secundario, seguido de una endodermis y finalmente vasos.,
los altos niveles de CO
2 de los tiempos Silúrico-Devónico, cuando las plantas colonizaban la tierra por primera vez, significaron que la necesidad de agua era relativamente baja. A medida que el CO
2 fue retirado de la atmósfera por las plantas, se perdió más agua en su captura y evolucionaron mecanismos de transporte más elegantes. A medida que evolucionaban los mecanismos de transporte de agua y las cutículas impermeables, las plantas podían sobrevivir sin estar cubiertas continuamente por una película de agua. Esta transición de poikilohydry a homoiohydry abrió un nuevo potencial para la colonización., Las plantas entonces necesitaban una estructura interna robusta que mantuviera canales largos y estrechos para transportar el agua desde el suelo a todas las diferentes partes de la planta por encima del suelo, especialmente a las partes donde se produjo la fotosíntesis.
durante el Silúrico, el CO
2 estaba fácilmente disponible, por lo que se necesitaba poca agua para adquirirlo. Al final del Carbonífero, cuando los niveles de CO
2 habían bajado a algo que se acercaba a los actuales, se perdió alrededor de 17 veces más agua por unidad de absorción de CO
2., Sin embargo, incluso en estos primeros días «fáciles», el agua era muy valiosa, y tenía que ser transportada a partes de la planta desde el suelo húmedo para evitar la desecación. Este transporte temprano del agua aprovechó el mecanismo de la cohesión-tensión inherente en agua. El agua tiene una tendencia a difundirse a áreas más secas, y este proceso se acelera cuando el agua puede ser perversa a lo largo de un tejido con espacios pequeños., En pequeños pasajes, como el que se encuentra entre las paredes celulares de las plantas (o en las traqueidas), una columna de agua se comporta como goma: cuando las moléculas se evaporan de un extremo, tiran de las moléculas detrás de ellas a lo largo de los canales. Por lo tanto, la transpiración por sí sola proporcionó la fuerza impulsora para el transporte de agua en las primeras plantas. Sin embargo, sin buques de transporte dedicados, el mecanismo de cohesión-tensión no puede transportar agua de más de 2 cm, lo que limita gravemente el tamaño de las primeras plantas., Este proceso exige un suministro constante de agua desde un extremo, para mantener las cadenas; para evitar agotarlo, las plantas desarrollaron una cutícula impermeable. La cutícula temprana puede no haber tenido poros, pero no cubría toda la superficie de la planta, por lo que el intercambio de gases podría continuar. Sin embargo, la deshidratación a veces era inevitable; las primeras plantas hacen frente a esto al tener una gran cantidad de agua almacenada entre sus paredes celulares, y cuando se trata de que sobresalga los tiempos difíciles al poner la vida «en espera» hasta que se suministre más agua.,
faja tubo de finales del Silúrico/principios del Devónico. Las bandas son difíciles de ver en este espécimen, ya que un recubrimiento carbonoso opaco oculta gran parte del tubo. Las bandas son solo visibles en lugares en la mitad izquierda de la imagen-haga clic en la imagen para una vista más grande. Barra de escala: 20 µm
para estar libres de las restricciones de tamaño pequeño y humedad constante que infligía el sistema de transporte parenquimático, las plantas necesitaban un sistema de transporte de agua más eficiente., Durante el Silúrico temprano, desarrollaron células especializadas, que fueron lignificadas (o tenían compuestos químicos similares) para evitar la implosión; este proceso coincidió con la muerte celular, permitiendo que sus entrañas se vaciaran y que el agua pasara a través de ellas. Estas células más anchas, muertas y vacías fueron un millón de veces más conductoras que el método entre células, dando el potencial para el transporte a distancias más largas y mayores tasas de difusión de CO
2.
los primeros macrofósiles que portan tubos de transporte de agua son plantas Silúricas ubicadas en el género Cooksonia., Los pretraqueófitos del Devónico temprano Aglaophyton y Horneophyton tienen estructuras muy similares a los hidroides de los musgos modernos.Las plantas continuaron innovando nuevas formas de reducir la resistencia al flujo dentro de sus células, aumentando así la eficiencia de su transporte de agua. Las bandas en las paredes de los tubos, de hecho aparentes desde el Silúrico temprano en adelante, son una improvisación temprana para ayudar al flujo fácil del agua. Los tubos con bandas, así como los tubos con ornamentación picada en sus paredes, fueron lignificados y, cuando forman conductos unicelulares, se consideran traqueidas., Estos, la «próxima generación» de diseño de células de transporte, tienen una estructura más rígida que los hidroides, lo que les permite hacer frente a niveles más altos de presión del agua. Las traqueidas pueden tener un único origen evolutivo, posiblemente dentro de los cuernos, uniendo a todas las traqueófitas (pero pueden haber evolucionado más de una vez).
el transporte de agua requiere regulación, y el control dinámico es proporcionado por stomata.By ajustando la cantidad de intercambio de gases, pueden restringir la cantidad de agua perdida a través de la transpiración., Este es un papel importante donde el suministro de agua no es constante, y de hecho los estomas parecen haber evolucionado antes de las traqueidas, estando presentes en las ácaros no vasculares.
un endodermis probablemente evolucionó durante el Silu-Devónico, pero la primera evidencia fósil de tal estructura es carbonífera. Esta estructura en las raíces cubre el tejido de transporte de agua y regula el intercambio iónico (y previene patógenos no deseados, etc. de entrar en el sistema de transporte de agua). El endodermis también puede proporcionar una presión hacia arriba, forzando el agua fuera de las raíces cuando la transpiración no es suficiente de un conductor.,
una vez que las plantas habían evolucionado este nivel de transporte de agua controlado, eran verdaderamente homoiohidricas, capaces de extraer agua de su entorno a través de órganos similares a raíces en lugar de depender de una película de humedad superficial, lo que les permitía crecer a un tamaño mucho mayor. Como resultado de su independencia de su entorno, perdieron su capacidad de sobrevivir a la desecación, un rasgo costoso de conservar.
durante el Devónico, el diámetro máximo del xilema aumentó con el tiempo, con el diámetro mínimo permaneciendo bastante constante., En el Devónico medio, el diámetro de la tráquea de algunos linajes de plantas (Zosterofilofitas) se había estabilizado. Las traqueidas más anchas permiten que el agua sea transportada más rápido,pero la tasa de transporte general depende también del área de la sección transversal general del haz de Xilema en sí. El aumento en el grosor del haz vascular parece correlacionarse con el ancho de los ejes de la planta y la altura de la planta; también está estrechamente relacionado con la aparición de las hojas y el aumento de la densidad estomática, lo que aumentaría la demanda de agua.,
mientras que las traqueidas más anchas con paredes robustas permiten lograr presiones de transporte de agua más altas, esto aumenta el problema de la cavitación. La cavitación ocurre cuando se forma una burbuja de aire dentro de un recipiente, rompiendo los enlaces entre las cadenas de moléculas de agua e impidiendo que atraigan más agua con su tensión cohesiva. Una traqueida, una vez cavitada, no puede tener su embolia removida y volver al servicio (excepto en unas pocas angiospermas avanzadas que han desarrollado un mecanismo para hacerlo). Por lo tanto, vale la pena que las plantas eviten que ocurra la cavitación., Por esta razón, los hoyos en las paredes de la tráquea tienen diámetros muy pequeños, para evitar la entrada de aire y permitir que las burbujas se nucleen. Los ciclos de congelación y descongelación son una causa importante de cavitación. El daño a la pared de una traqueida casi inevitablemente conduce a fugas de aire y cavitación, de ahí la importancia de que muchas traqueidas trabajen en paralelo.
La cavitación es difícil de evitar, pero una vez que se ha producido las plantas tienen una serie de mecanismos para contener el daño., Pequeños pozos unen conductos adyacentes para permitir que fluya fluido entre ellos, pero no aire, aunque irónicamente estos pozos, que previenen la propagación de embolias, también son una causa importante de ellos. Estas superficies picadas reducen aún más el flujo de agua a través del xilema hasta en un 30%. Las coníferas, en el Jurásico, desarrollaron una ingeniosa mejora, utilizando estructuras en forma de válvula para aislar elementos cavitados. Estas estructuras torus-margo tienen una gota flotando en el medio de una dona; cuando un lado despresuriza la gota es absorbida por el toro y bloquea el flujo adicional., Otras plantas simplemente aceptan la cavitación; por ejemplo, los robles crecen un anillo de vasos anchos al comienzo de cada primavera, ninguno de los cuales sobrevive a las heladas de invierno. Los arces utilizan la presión de la raíz cada resorte para forzar la savia hacia arriba desde las raíces, exprimiendo cualquier burbuja de aire.
crecer a altura también empleó otro rasgo de las traqueidas: el soporte ofrecido por sus paredes lignificadas. Las traqueidas desaparecidas fueron retenidas para formar un tallo leñoso fuerte, producido en la mayoría de los casos por un xilema secundario., Sin embargo, en las primeras plantas, las traqueidas eran demasiado vulnerables mecánicamente, y conservaban una posición central, con una capa de esclerénquima dura en el borde exterior de los tallos. Incluso cuando las traqueidas tienen un papel estructural, están soportadas por tejido esclerenquimático.
Las traqueidas terminan con paredes, que imponen una gran resistencia al flujo; los miembros del vaso tienen paredes perforadas, y están dispuestos en serie para funcionar como si fueran un vaso continuo. La función de las paredes finales, que eran el estado predeterminado en el Devónico, era probablemente evitar embolismos., Una embolia es donde se crea una burbuja de aire en una tráquea. Esto puede ocurrir como resultado de la congelación o por la disolución de gases de la solución. Una vez que se forma una embolia, por lo general no se puede eliminar (pero Ver más adelante); la célula afectada no puede sacar agua, y se vuelve inútil.
paredes finales excluidas, las traqueidas de plantas prevasculares pudieron operar bajo la misma conductividad hidráulica que las de la primera planta vascular, Cooksonia.,
el tamaño de las traqueidas es limitado ya que comprenden una sola célula; esto limita su longitud, lo que a su vez limita su diámetro útil máximo a 80 µm. La conductividad crece con la cuarta potencia del diámetro, por lo que el aumento del diámetro tiene enormes recompensas; los elementos del recipiente, que consisten en un número de células, unidas en sus extremos, superaron este límite y permitieron que se formaran tubos más grandes, alcanzando diámetros de hasta 500 µm y longitudes de hasta 10 m.,
los vasos evolucionaron por primera vez durante los períodos secos y bajos de CO
2 del Pérmico Superior, en las colas de caballo, helechos y Selaginellales de forma independiente, y más tarde aparecieron en el Cretácico Medio en angiospermas y gnetofitas.¡Los recipientes permiten que la misma sección transversal de madera transporte alrededor de cien veces más agua que las traqueidas! Esto permitió a las plantas llenar más de sus tallos con fibras estructurales, y también abrió un nuevo nicho a las vides, que podían transportar agua sin ser tan gruesa como el árbol en el que crecieron., A pesar de estas ventajas, la madera a base de traqueidas es mucho más ligera y, por lo tanto, más barata de fabricar, ya que los recipientes deben estar mucho más reforzados para evitar la cavitación.