cooperación microbiana
Al igual que los leones se unen en manadas o ñus en manadas, la mayoría de los microbios son gregarios y viven en grupos. Muchos microbios cooperan dentro de las especies para reunir recursos, moverse, atacar o defenderse en formas que serían imposibles para las células individuales., Al igual que en los animales, la clave para comprender la evolución de la cooperación intraespecífica en Microbios es distinguir entre la cooperación que resulta en un beneficio directo de aptitud física para los cooperadores y la cooperación altruista, en la que un individuo paga un costo NETO de aptitud física para conferir un beneficio de aptitud física a un receptor.
La cooperación impulsada por los beneficios directos de la aptitud física a menudo se puede considerar como una sinergia lograda al realizar una tarea de forma cooperativa que de otro modo podría realizarse sola., Tales interacciones resultan en que todos los cooperadores ganen aptitud de la decisión de cooperar, y están muy extendidas en microbios y organismos más grandes por igual. A menudo más interesantes, sin embargo, son los casos de cooperación altruista, en los que al menos algunos cooperadores incurren en una disminución neta de la aptitud de la cooperación. Las interacciones altruistas dentro de las colonias de hormigas-en las que la mayoría de los individuos sacrifican por completo su propia reproducción para facilitar la de su reina – desconcertó a Charles Darwin, porque ¿cómo podría resultar la selección en un rasgo que reduce la aptitud?, Darwin especuló que la selección de grupos familiares podría contener la explicación. Un siglo más tarde, esta idea se expandió y formalizó como el concepto de selección de parientes en la aptitud inclusiva (Hamilton, 1964). La aptitud inclusiva de un individuo incorpora no solo el impacto de sus rasgos en su propia reproducción, sino también el impacto en los familiares que pueden compartir los genes subyacentes a esos rasgos., La regla de Hamilton describe matemáticamente las condiciones bajo las cuales se pueden seleccionar rasgos costosos, incluso suicidas, y ha demostrado ser clave para comprender el comportamiento altruista en microbios y macrobios por igual.
La selección de parentesco formalizada por la regla de Hamilton enfatiza la importancia de tres parámetros: el costo de un rasgo para un actor, el beneficio del rasgo para los receptores y la relación entre actores y receptores., La estimación de estos parámetros, especialmente en contextos naturales, es crucial pero a menudo no trivial porque los costos y beneficios no son medidas absolutas sino relativas a las alternativas egoístas de donante y receptor. Los costos y beneficios de las interacciones microbianas pueden variar considerablemente. Los ejemplos más extremos involucran – como las hormigas que desconcertaron a Darwin-a algunos participantes que sacrifican toda aptitud, ya sea al especializarse en tareas exclusivamente no reproductivas o incluso destruirse activamente a sí mismos., Para que estos rasgos costosos evolucionen, los beneficios que logran deben ser sustanciales y dirigirse tanto como sea posible a los familiares cercanos. Las poblaciones mixtas de múltiples especies o incluso solo múltiples cepas de una sola especie generalmente no deben evolucionar altruismo.
La alta relación es clave para la mayoría de los rasgos altruistas y hay muchas maneras de lograrlo. Los mecanismos que dirigen los beneficios preferentemente a los familiares (o dañan preferentemente a los no familiares) se conocen colectivamente como discriminación por parentesco (Strassmann et al., 2011)., El más simple y probablemente el más importante de estos para los Microbios es la dispersión limitada. Cuando la dispersión es limitada, es más probable que ocurran interacciones locales entre parientes cercanos. Muchos microbios se reproducen clonalmente y se mueven lentamente, dando como resultado parches de células genéticamente idénticas descendientes de un solo progenitor, especialmente cuando un pequeño propágulo se dispersa a un parche previamente desocupado., En densidades altas, el espacio limitado puede conducir a la segregación espontánea de poblaciones de baja relación en sectores de alta relación, de modo que las cepas cooperantes probablemente interactúen con parientes cooperantes y con no cooperadores con no cooperadores (Nadell et al., 2010).
los mecanismos más complejos de discriminación por parentesco aumentan la relación a través de efectos diferenciales en familiares y no familiares. En los animales, la discriminación por parentesco es a menudo una función de la memoria o el aprendizaje, como cuando las hormigas y otros insectos sociales protegen sus colonias contra los congéneres que carecen de las señales correctas., Sin cerebros, los microbios deben adoptar diferentes enfoques. Algunos microbios se resisten a mezclarse con colonias no emparentadas de la bacteria Proteus mirabilis y muchas otras bacterias crean límites distintos llamados líneas de dienos en los puntos de contacto, en lugar de fusionarse en un grupo más grande (Budding et al., 2009). Otros microbios expresan moléculas de adhesión que facilitan la agregación con otras células que tienen los mismos factores de adhesión (Smukalla et al., 2008)., Otros microbios benefician a los parientes al destruir a los no parientes a través de la secreción de bacteriocinas que matan a las células que carecen del gen de inmunidad correcto. Tales sistemas destruyen competidores conespecíficos, pero dejan a los parientes cercanos ilesos, y pueden aumentar la relación local y facilitar la evolución de los rasgos cooperativos.
Cuando la relación es baja, la explotación puede seguir y desestabilizar los rasgos altruistas., Incluso un rasgo altruista que benefició fuertemente a una población de cooperantes es vulnerable en competencia con individuos que se benefician de la cooperación pero no pagan los costos de cooperar ellos mismos. Estas personas obtienen beneficios individuales de aptitud física a expensas de la población en su conjunto. La teoría económica y evolutiva llama a este fenómeno la tragedia de los Comunes, y ha sido un enfoque especial de la biología evolutiva durante décadas explicar por qué tales conflictos no excluyen la evolución y el mantenimiento de la cooperación., Mucho trabajo empírico sugiere que en los microbios, al menos, a menudo lo hacen.
Los microbios realizan muchos procesos biológicos secretando sustancias químicas en su entorno. Estos productos químicos pueden metabolizar recursos, defenderse de ataques, facilitar el movimiento microbiano o incluso comunicar información, pero también hacen que muchos microbios sean especialmente vulnerables a la amenaza de la explotación., Los productos químicos secretados son energéticamente caros y públicos – sus beneficios pueden ser disfrutados no solo por el productor, sino también por las células vecinas-y por lo tanto en los microbios incluso muchas funciones aparentemente no Sociales ganan un elemento social. Combinado con los tiempos de generación rápidos de los microbios y las altas tasas de mutación, esta falta de privatización hace que la explotación sea un obstáculo particular para la cooperación en muchos microbios, y de hecho los mutantes deficientes en rasgos cooperativos son frecuentemente aislados de poblaciones microbianas de laboratorio, silvestres y clínicas (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey y Rainey, 2003; West y Buckling, 2003).