les neurones entériques
les NEURONES afférents primaires
Les neurones afférents primaires (également appelés neurones afférents primaires entériques (EPANs) ou neurones afférents primaires intrinsèques (IPANs)) sont présents dans les ganglions myentériques et sous-muqueux. Ils répondent aux stimuli chimiques luminaux, à la déformation mécanique de la muqueuse, à l’étirement radial et à la tension musculaire., Il n’est pas encore clair si les cellules épithéliales telles que les cellules entérochromaffines libèrent des substances, par exemple la sérotonine, en réponse à des stimuli chimiques ou mécaniques, pour activer les terminaisons des neurones afférents primaires.7ils représentent environ 30% des neurones myentériques et 14% des neurones sous-muqueux, ont une forme distincte de Dogiel de type II et ont un potentiel d’action post-hyperpolarisation après longtemps. Tous ces neurones projettent localement vers les villosités et la branche dans les ganglions sous-muqueux et myentériques., Une proportion de ces neurones (10% des neurones afférents primaires) ont également de longues projections descendantes vers les ganglions myentériques aboraux.8 ils reçoivent une entrée synaptique lente (probablement médiée par les tachykinines) d’autres neurones afférents primaires pour former des réseaux réciproquement innervés. Ils projettent circonférentiellement pour synapser avec des interneurones ascendantes myentériques, des interneurones descendantes, des motorneurones musculaires longitudinales, des motorneurones musculaires circulaires excitatrices et des motorneurones musculaires circulaires inhibitrices., Il est probable que différentes sous-populations soient reliées séparément, avec des voies ascendantes et descendantes.
MOTORNEURONES musculaires circulaires excitatrices
celles-ci représentent la sortie motrice finale vers le muscle circulaire (14%), ont une forme de type Dogiel I, reçoivent une entrée nicotinique rapide et probablement synaptique lente des neurones afférents primaires locaux et de la seule classe d’interneurones ascendantes cholinergiques. Ils semblent également recevoir des entrées excitatrices d’interneurones descendants., Ils projettent vers le muscle circulaire où ils forment un arrangement plus dense de terminaisons nerveuses dans le plexus musculaire profond. Ils utilisent l’acétylcholine et les tachykinines comme émetteurs agissant directement sur le muscle lisse et éventuellement indirectement via le réseau de cellules interstitielles du plexus musculaire profond.9-11
MOTORNEURONES musculaires circulaires inhibitrices
ces neurones de type I de Dogiel (17%) reçoivent des entrées nicotiniques rapides des neurones afférents primaires et des entrées non cholinergiques des neurones afférents primaires descendants longs., Ils projettent vers le muscle circulaire où leurs axones sont intimement associés à ceux des motorneurones excitateurs dans le plexus musculaire profond. Ils utilisent de multiples mécanismes de transmission inhibitrice, y compris l’oxyde nitrique, l’adénosine triphosphate et les peptides peptide intestinal vasoactif (VIP) et peptide AMP cyclique activant l’hypophyse agissant directement sur le muscle lisse ou indirectement via les cellules interstitielles.,911
MOTORNEURONES musculaires longitudinales
Cette classe relativement importante (25%) de petits neurones avec des projections courtes vers le muscle longitudinal reçoit des entrées synaptiques des neurones afférents primaires entériques et des voies ascendantes et descendantes.12
INTERNEURONES ascendantes
Cette petite classe (5%) mais la plus importante de neurones entériques appartient à la morphologie de type I de Dogiel et reçoit des entrées synaptiques rapides d’autres interneurones ascendantes qui forment une chaîne d’excitation ascendante., Ils reçoivent également des entrées nicotiniques rapides et synaptiques lentes des neurones afférents primaires entériques. Ils projettent par voie orale dans le plexus myentérique pour synapser avec les motoneurones musculaires circulaires excitateurs finaux via des entrées synaptiques lentes nicotiniques et non cholinergiques rapides. Ils contiennent non seulement l’enzyme pour la synthèse de l’acétylcholine, mais aussi des tachykinines et des peptides opioïdes.13
INTERNEURONES descendantes
Il existe plusieurs classes d’interneurones descendantes qui représentent environ 7% du total.,614 trois d’entre eux sont probablement cholinergiques car ils contiennent l’enzyme de synthèse de l’acétylcholine, la choline acétyltransférase (ChAT). Chacun diffère dans sa neurochimie. La somatostatine et le ChAT contenant des interneurones descendantes (4%) ont une forme filamenteuse, reçoivent des entrées synaptiques rapides et lentes principalement de neurones afférents Non primaires, et forment une chaîne d’interneurones interconnectés synapsant avec d’autres neurones somatostatiniques et avec d’autres neurones myentériques et sous-muqueux., Les neurones contenant de la sérotonine et du ChAT (2%) projettent aboralement vers d’autres neurones myentériques et sous-muqueux, mais pas vers des motorneurones inhibitrices. Si ces neurones utilisent la sérotonine en plus de l’acétylcholine reste à confirmer. La sérotonine peut agir par l’intermédiaire des récepteurs fermés par canal ionique rapide ou par l’intermédiaire des récepteurs liés par protéine G lents. L’oxyde nitrique synthase (NOS), le VIP et le ChAT contenant des neurones projettent également aboralement pour synapser avec d’autres neurones myentériques. Les Neurones avec NOS et VIP, mais sans ChAT, projettent également vers d’autres ganglions myentériques aboraux et probablement sous-muqueux., Il reste à déterminer si ces interneurones Non cholinergiques utilisent d’autres émetteurs synaptiques rapides tels que l’adénosine triphosphate ou le glutamate.
la double projection de certaines de ces interneurones sur les ganglions myentériques et sous-muqueux représente le lien fonctionnel probable entre les voies motrice, sécrétoire et vasomotrice.
NEURONES SÉCRÉTOMOTEURS et vasomoteurs
Il existe deux petites classes (1% chacune) de neurones sécrétomoteurs dans les ganglions myentériques. L’un est cholinergique et l’autre Non cholinergique contenant du VIP. Ils projettent sur la muqueuse., Les Neurones ayant une fonction et une neurochimie similaires sont également présents dans les ganglions sous-muqueux où ils représentent respectivement 32% et 42%. Certains des neurones sous-muqueux VIP projettent également vers les ganglions myentériques et peuvent représenter la base d’une connexion fonctionnelle entre la sécrétion et la motilité. Les neurones sécrétomoteurs VIP reçoivent des entrées synaptiques inhibitrices des neurones sympathiques extrinsèques et des neurones myentériques non identifiés. La plupart des neurones sous-muqueux reçoivent des entrées synaptiques rapides et lentes., Une petite classe de neurones sous-muqueux de neurones cholinergiques sous-muqueux (12%) se projette sur la muqueuse et les vaisseaux sanguins locaux.
NEURONES INTESTINOFUGAUX
Il y a une petite proportion de neurones cholinergiques qui reçoivent des entrées synaptiques rapides et projettent des ganglions myentériques vers les ganglions prévertébraux.,
autres régions gastro-intestinales
les polarités remarquables des motorneurones et des interneurones entériques, révélées dans l’intestin grêle, s’étendent également à l’œsophage, à l’estomac et au gros intestin, ce qui suggère qu’il s’agit d’une caractéristique importante et préservée de la disposition des voies neurales entériques. Dans les différentes régions, il existe également des différences significatives dans les classes représentées et leur codage neurochimique. Par exemple, il y a très peu de neurones afférents primaires entériques du Dogiel de type II dans l’estomac.