La consolidation des systèmes est la deuxième forme de consolidation de la mémoire. Il s’agit d’un processus de réorganisation dans lequel les souvenirs de la région de l’hippocampe, où les souvenirs sont d’abord codés, sont déplacés vers le néo-cortex dans une forme de stockage plus permanente. La consolidation des systèmes est un processus dynamique lent qui peut prendre de une à deux décennies pour être entièrement formé chez l’homme, contrairement à la consolidation synaptique qui ne prend que quelques minutes à quelques heures pour que de nouvelles informations se stabilisent dans les mémoires.,
modèle Standardmodifier
le modèle standard de consolidation des systèmes a été résumé par Squire et Alvarez (1995); il indique que lorsque de nouvelles informations sont codées et enregistrées à l’origine, la mémoire de ces nouveaux stimuli est conservée à la fois dans l’hippocampe et dans les régions corticales. Plus tard, les représentations de l’hippocampe de cette information deviennent actives dans le rappel explicite (conscient) ou implicite (inconscient) comme dans le sommeil et les processus « hors ligne ».,
la mémoire est conservée dans l’hippocampe jusqu’à une semaine après l’apprentissage initial, ce qui représente le stade dépendant de l’hippocampe. Au cours de cette étape, l’hippocampe « enseigne » de plus en plus le cortex sur l’information et lorsque l’information est rappelée, elle renforce la connexion cortico-corticale rendant ainsi la mémoire indépendante de l’hippocampe. Par conséquent, à partir d’une semaine et au-delà de l’expérience de formation initiale, la mémoire est lentement transférée au néo-cortex où elle est stockée en permanence., Dans cette vue, l’hippocampe peut effectuer la tâche de stocker des souvenirs temporairement parce que les synapses sont capables de changer rapidement alors que les synapses néocorticales changent au fil du temps. La Consolidation est donc le processus par lequel l’hippocampe active continuellement le néocortex, ce qui conduit à de fortes connexions entre les deux. Étant donné que l’hippocampe ne peut supporter que temporairement les mémoires, l’activation restante ne sera visible que dans le néocortex qui est capable de supporter la mémoire indéfiniment., Squire et Alvarez ont pris la nature graduée temporellement des patients atteints d’amnésie rétrograde comme support de l’idée qu’une fois qu’une connexion a été établie dans le néocortex, l’hippocampe n’est plus nécessaire, mais ce processus est dynamique et s’étend sur plusieurs années.
Squire et Alvarez ont également proposé l’idée que les structures MTL jouent un rôle dans la consolidation des mémoires au sein du néocortex en fournissant une zone de liaison pour plusieurs régions corticales impliquées dans le codage initial de la mémoire., En ce sens, le MTL agirait comme une station relais pour les différentes entrées perceptuelles qui composent une mémoire et la stocke comme un événement entier. Après cela, le MTL dirige l’information vers le néocortex pour fournir une représentation permanente de la mémoire.
théorie des traces Multiplesmodifier
La Théorie des traces multiples (MTT) s’appuie sur la distinction entre mémoire sémantique et mémoire épisodique et aborde les lacunes perçues du modèle standard en ce qui concerne la dépendance de l’hippocampe., MTT soutient que l’hippocampe est toujours impliqué dans la récupération et le stockage des souvenirs épisodiques. On pense que les mémoires sémantiques, y compris les informations de base codées lors du stockage des mémoires épisodiques, peuvent être établies dans des structures en dehors du système hippocampique telles que le néo-cortex en cours de consolidation. Par conséquent, alors qu’un bon fonctionnement de l’hippocampe est nécessaire pour la rétention et la récupération des mémoires épisodiques, il est moins nécessaire lors de l’encodage et de l’utilisation des mémoires sémantiques., À mesure que les souvenirs vieillissent, il existe des interactions à long terme entre l’hippocampe et le néo-cortex, ce qui conduit à l’établissement d’aspects de la mémoire dans les structures en dehors de l’hippocampe. MTT déclare ainsi que les mémoires épisodiques et sémantiques reposent sur l’hippocampe et que ce dernier devient quelque peu indépendant de l’hippocampe lors de la consolidation. Une distinction importante entre MTT et le modèle standard est que le modèle standard propose que toutes les mémoires deviennent indépendantes de l’hippocampe après plusieurs années., Cependant, Nadel et Moscovitch ont montré que l’hippocampe était impliqué dans le rappel de la mémoire pour tous les souvenirs autobiographiques éloignés, peu importe leur âge. Un point important qu’ils font en interprétant les résultats est que l’activation dans l’hippocampe était tout aussi forte indépendamment du fait que les souvenirs rappelés étaient aussi vieux que 45 ans avant la date de l’expérience. Ceci est compliqué par le fait que l’hippocampe est constamment impliqué dans l’encodage de nouveaux événements et l’activation due à ce fait est difficile à séparer en utilisant des mesures de base., Pour cette raison, l’activation de l’hippocampe lors de la récupération de souvenirs lointains peut simplement être un sous-produit du sujet codant l’étude comme un événement.
critiquesModifier
Haist, Gore et Mao, ont cherché à examiner la nature temporelle de la consolidation dans l’Hippocampe pour tester MTT par rapport à la vue standard. Ils ont constaté que l’hippocampe ne contribue pas substantiellement à la mémorisation des souvenirs à distance après une période de quelques années., Ils affirment que les progrès de l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle leur ont permis d’améliorer leur distinction entre l’hippocampe et le cortex entorhinal qui, selon eux, est plus durable dans son activation à partir de la récupération de la mémoire à distance. Ils critiquent également l’utilisation de mémoires lors des tests qui ne peuvent être confirmés comme exacts. Enfin, ils affirment que l’entrevue initiale dans le scanner a agi comme un événement d’encodage car de telles différences entre les mémoires récentes et distantes seraient masquées.
Sémantique vs, mémoire épisodiquemodifier
Nadel et Moscovitch ont fait valoir que lors de l’étude des structures et des systèmes impliqués dans la consolidation de la mémoire, la mémoire sémantique et la mémoire épisodique doivent être distinguées comme s’appuyant sur deux systèmes de mémoire différents. Lorsque des informations épisodiques sont codées, des aspects sémantiques de la mémoire sont également codés, ce qui est proposé comme explication des gradients variables de perte de mémoire observés chez les patients amnésiques., Les patients amnésiques présentant des lésions de l’hippocampe montrent des traces de souvenirs et cela a été utilisé comme support pour le modèle standard car il suggère que les souvenirs sont conservés en dehors du système hippocampique. Nadel et Moscovitch soutiennent que ces souvenirs conservés ont perdu la richesse de l’expérience et existent comme des événements dépersonnalisés qui ont été sémantisés au fil du temps. Ils suggèrent que cela soutient plutôt leur idée que les souvenirs épisodiques reposent de manière significative sur le système hippocampique, mais que les souvenirs sémantiques peuvent être établis ailleurs dans le cerveau et survivre aux dommages de l’hippocampe.,
consolidation des connaissances déclaratives et procéduralesmodifier
L’apprentissage peut être distingué par deux formes de connaissances: déclarative et procédurale. L’information déclarative comprend le rappel conscient des faits, des épisodes et des listes, et son stockage généralement lié au lobe médiotemporal et aux systèmes hippocampiques car il comprend le codage des informations sémantiques et épisodiques des événements. Les connaissances procédurales ont cependant été dites fonctionner séparément de ce système car elles reposent principalement sur les zones motrices du cerveau., La nature implicite de la connaissance procédurale lui permet d’exister en l’absence de la conscience consciente que l’information est là. Les patients amnésiques ont montré une capacité conservée à être formés sur des tâches et à faire preuve d’apprentissage sans que le sujet ne sache que la formation a déjà eu lieu. Cela introduit une dissociation entre les deux formes de mémoire et le fait qu’une forme puisse exister en l’absence de l’autre suggère que des mécanismes distincts sont impliqués dans la consolidation. Squire a proposé que les connaissances procédurales soient consolidées dans certains cas par le système moteur extrapyramidal., Squire a démontré que l’apprentissage intact de certaines compétences motrices, perceptives et cognitives peut être conservé chez les patients amnésiques. Ils conservent également la capacité d’être influencés par les effets d’amorçage sans que les patients puissent se souvenir consciemment d’une séance d’entraînement.
consolidation de la mémoire émotionnelle et stressantedit
l’amygdale, plus précisément la région basolatérale (BLA) est impliquée dans l’encodage d’expériences significatives et a été directement liée à des événements mémorables., De nombreuses preuves suggèrent que les hormones de stress telles que l’épinéphrine jouent un rôle essentiel dans la consolidation de nouveaux souvenirs et c’est pourquoi les souvenirs stressants sont rappelés vivement. Les études de Gold et van Buskirk ont fourni des preuves initiales de cette relation lorsqu’elles ont montré que les injections d’épinéphrine chez les sujets après une période d’entraînement entraînaient une plus grande rétention à long terme des souvenirs liés aux tâches., Cette étude a également fourni des preuves que le niveau d’épinéphrine injecté était lié au niveau de rétention suggérant que le niveau de stress ou d’émotivité de la mémoire joue un rôle sur le niveau de rétention. Il est suggéré que l’épinéphrine affecte la consolidation de la mémoire en activant l’amygdale et des études ont montré que l’antagonisme des bêta-andrénorécepteurs avant l’injection d’épinéphrine bloquera la rétention des effets de la mémoire vus précédemment. Ceci est soutenu par le fait que les agonistes bêta-adrénergiques ont l’effet inverse sur l’amélioration de la consolidation de la mémoire., On pense que le BLA est activement impliqué dans la consolidation de la mémoire et est fortement influencé par les hormones de stress, ce qui entraîne une activation accrue et, par conséquent, une rétention de mémoire accrue. Le BLA se projette ensuite vers l’hippocampe, ce qui entraîne une mémoire renforcée. Cette relation a été étudiée par Packard et Chen qui ont constaté que lorsque le glutamate était administré à l’hippocampe, une consolidation améliorée était observée lors des tâches de labyrinthe récompensées par la nourriture. L’effet inverse a également été observé lorsque l’amygdale a été inactivée à l’aide de lidocaïne., Des études semblent suggérer que l’amygdale affecte la consolidation des souvenirs par son influence sur les hormones de stress et les projections vers d’autres zones du cerveau impliquées dans la consolidation de la mémoire.
consolidation du Sommeilmodifier
le mouvement oculaire rapide (REM) le sommeil a été considéré comme un concept important dans l’apprentissage nocturne chez l’homme en établissant des informations dans les régions hippocampiques et corticales du cerveau., Le sommeil paradoxal provoque une augmentation de l’activité neuronale suite à une expérience de veille enrichie ou nouvelle, augmentant ainsi la plasticité neuronale et jouant donc un rôle essentiel dans la consolidation des souvenirs. Cela a cependant été remis en question ces dernières années et des études sur la privation de sommeil ont montré que les animaux et les humains à qui on refuse le sommeil paradoxal ne montrent pas de déficits dans l’apprentissage des tâches. Il a été proposé que puisque le cerveau est dans un État de codage de non-mémoire pendant le sommeil, la consolidation serait peu susceptible de se produire.,
des études plus récentes, cependant, ont examiné la relation entre le sommeil à ondes lentes et la consolidation de la mémoire, plutôt que le sommeil paradoxal. Une étude a révélé que de faibles niveaux d’acétylcholine présents dans le système nerveux central, présents pendant le sommeil à ondes lentes, aident à la consolidation des souvenirs et aident donc au processus d’apprentissage.
des études récentes ont examiné la relation entre le sommeil paradoxal et la consolidation de l’apprentissage procédural. En particulier, des études ont été effectuées sur les tâches sensorielles et motrices., Dans une étude testant le tapotement du doigt, les personnes ont été divisées en deux groupes et testées après l’entraînement avec ou sans sommeil Intermédiaire; les résultats ont conclu que le sommeil après l’entraînement augmente la vitesse et la précision dans cette tâche particulière, tout en augmentant l’activation des régions corticales et hippocampiques; alors que le groupe éveillé après Il a été théorisé que cela pourrait être davantage lié à un processus de consolidation synaptique plutôt qu’à la consolidation des systèmes en raison de la nature à court terme du processus impliqué., Les chercheurs qui examinent l’effet du sommeil sur l’apprentissage moteur ont noté que si la consolidation se produit sur une période de 4 à 6 heures pendant le sommeil, cela est également vrai pendant les heures de veille, ce qui peut annuler tout rôle du sommeil dans l’apprentissage. En ce sens, le sommeil ne servirait pas de but particulier pour améliorer la consolidation des souvenirs, car il se produit indépendamment du sommeil.D’autres études ont examiné le processus de relecture qui a été décrit comme une réactivation de modèles qui ont été stimulés au cours d’une phase d’apprentissage., Replay a été démontré dans l’hippocampe et cela a apporté un soutien à l’idée qu’il sert un but de consolidation. Cependant, le replay n’est pas spécifique au sommeil et les rats et les primates montrent des signes pendant les périodes de repos éveillé. En outre, la relecture peut simplement être une activation résiduelle dans des zones qui étaient impliquées précédemment dans la phase d’apprentissage et peut n’avoir aucun effet réel sur la consolidation. Cette réactivation des traces de mémoire a également été observée dans le sommeil non paradoxal spécifiquement pour les souvenirs dépendants de l’hippocampe., Les chercheurs ont noté une forte réactivation de l’hippocampe pendant le sommeil immédiatement après une tâche d’apprentissage. Cette réactivation a permis d’améliorer les performances de la tâche apprise. Une telle expérience a permis aux participants d’apprendre des associations de paires de mots (souvenirs déclaratifs) avant les périodes de rétention de sommeil ou d’éveil. Les chercheurs ont constaté que l’espérance de récupération jouait un rôle quant à savoir si les participants étaient en mesure de conserver l’information, car les participants qui avaient été informés du test de récupération retardée obtenaient de meilleurs résultats., Cependant, leurs recherches ont montré que le sommeil était plus susceptible de bénéficier à la consolidation des souvenirs si l’information était pertinente pour des événements ou des comportements futurs. Les chercheurs suivant cette ligne de travail en sont venus à supposer que les rêves sont un sous-produit de la réactivation des zones du cerveau et cela peut expliquer pourquoi les rêves peuvent être sans rapport avec l’information consolidée. L’expérience de rêve elle-même n’est pas ce qui améliore les performances de la mémoire, mais c’est plutôt la réactivation des circuits neuronaux qui en est la cause., D’autres chercheurs se sont penchés sur le rôle que jouent les hormones de croissance dans la consolidation des mémoires, en particulier celles des mémoires procédurales et déclaratives. Ils ont constaté que bien que les hormones de croissance soutiennent les systèmes cérébraux généraux et le fonctionnement de la mémoire, on ne sait toujours pas si les hormones de croissance jouent un rôle dans la formation et le traitement de souvenirs particuliers pendant les périodes de sommeil.,
Zif268& REM sleepEdit
Zif268 est un gène précoce immédiat (IEG) qui serait impliqué dans la neuroplasticité par une régulation ascendante du facteur de transcription pendant le sommeil paradoxal après une pré-exposition à un environnement enrichi. Les résultats d’études testant les effets de zif268 sur le cerveau de souris post-mortem suggèrent qu’une expérience de veille avant le sommeil peut avoir un effet durable dans le cerveau, en raison d’une augmentation de la neuroplasticité.