Les libellules géantes du Paléozoïque étaient des prédateurs de colporteurs

(Voir les informations supplémentaires pour une description détaillée des Méganeurites).

l’holotype de M. gracilipes est assez complet, certainement selon les normes de la plupart des matériaux connus des méganeuridés, avec la tête, le thorax et une grande partie des pattes, des ailes et de la partie basale de l’abdomen complets, bien que comprimés. La contre-partie (MNHN.F.,R53005) préserve le corps en vue dorsale (fig. 2 et 3), tandis que l’impression originale, préservant la vue ventrale de l’insecte, a été perdue il y a longtemps. Les mandibules sont bien visibles et étaient fortes, robustes, et avec de grandes dents fortement aiguës, semblables à celles des Odonates existants (fig. 2). La forme mandibulaire et la dentition démontrent que M. gracilipes, et probablement toutes les espèces de la famille des Meganeuridae, étaient des prédateurs. Les antennes courtes avec un flagelle de Méganeurites avaient probablement la même fonction de contrôle de vol que celles d’Odonata3., Les positions des trois yeux simples (ocelles) sur le sommet sont dans les mêmes positions que celles de la famille existante des libellules Aeshnidae, supportant des rôles similaires à ceux des détecteurs d’horizon qui contribuent au contrôle de l’équilibre du corps pendant les manœuvres de vol rapide4.

Comme Chez Odonata, le thorax est incliné caudalement, ce qui entraîne ce que l’on appelle un « biais thoracique”5, ce qui entraîne une légère orientation oblique par rapport à la surface dorsale du thorax et donc une inclinaison du plan des ailes par rapport à l’axe longitudinal du corps. Ce biais était probablement important pour Meganeuridae, car il se traduit par un déplacement antérieur des pattes chez M. gracilipes, Meganeurula selysii (fig. 1 et 3, Données étendues Fig. 1), et les Odonates., La position plus en avant des jambes facilite la saisie des objets devant l’animal, ainsi que la manipulation de matériaux tenus devant la tête, tels qu’un objet de proie. De plus, la présence de fortes épines sur les tibias et les tarses,précédemment connues pour Meganeura monyi6, 7, et présentes également chez M. gracilipes, indique qu’ensemble le thorax et les pattes des Méganeurites fonctionnaient comme un”piège volant” pour la capture de proies, une suite morphologique et comportementale identique à celle des libellules et demoiselles modernes.,

Contrairement aux Odonatoptères plus basaux et divergents plus tôt, les Méganeurites n’ont aucune trace d’expansions paranotales (« lobes pronotaux ») ou d’ailes prothoraciques (informations supplémentaires), et il est probable qu’une telle absence soit caractéristique de tous les Méganeuridés. En conséquence, le vol des méganeuridés était plus semblable à ceux des libellules existantes qu’à ceux de N’importe quel Paléodictyoptère contemporain à « six ailes” 8,9. Néanmoins, l’absence de structure de flexion nodale chez les Meganeuridae les a probablement empêchés d’atteindre des performances de vol similaires à celles des Odonata véritables, à savoir., avec la capacité de tordre et de faire des changements brusques et directionnels pendant le vol10. Par conséquent, les Méganeurites étaient plus susceptibles d’être des prédateurs en espace ouvert, en écotone ou en forêt riveraine. En utilisant les odonates modernes comme analogue, les méganeuridés auraient été des « colporteurs », patrouillant au-dessus de grandes rivières, d’anciens lacs, de forêts ouvertes ou même au-dessus de la canopée 11, 12,plutôt que des « perchers », qui volent dans des formations rapides en zigzag à travers des environnements forestiers relativement denses, avec un feuillage ressemblant à une liane déjà présent Dans ces derniers habitats, la grande envergure de M. gracilipes (env., 320 mm) aurait été un handicap important pour voler ou même planer (Fig. 4). Comme c’est le cas pour les libellules modernes, une excellente acuité visuelle est essentielle pour attraper de grandes proies volantes. Cela aurait été vrai pour M. gracilipes. Ces grands Meganeuridae s’attaquaient probablement aux grands Paléodictyoptères également présents dans les palaeobiota de Commentry.

la précision visuelle aurait également été essentielle pour que les Méganeurites échappent à leurs propres prédateurs qui étaient probablement des méganeurides plus grands, tels que Meganeura monyi avec son envergure d’environ. 700 mm, caractéristique de la faune de Commentry. Les vertébrés volants et planants sont apparus ca. 30 myr plus tard. Des comportements de proies similaires sont connus pour les Anisoptères existants15., Les méganeurites avaient des yeux composés élargis avec de larges parties dorsales, se rencontrant médialement sur une partie importante de leur longueur, comme chez les libellules hawker existantes (fig. 2, Données Étendues Fig. 2). Parmi tous les Odonatoptères fossiles et existants, seuls les Aeshnidae et certains libelluloïdes (Macromiidae, certains Corduliidae et Pantaliinae et Zyxommatinae parmi les Libellulidae) ont des yeux composés qui se rencontrent dorsalement16, 17,18,et sont des « colporteurs”, » restant en vol continuellement tout au long de la journée, et se nourrissant en vol en se jetant pour attraper les insectes qui passent au-dessus  » 19., En raison du développement hypertrophié de la partie dorsale des yeux composés et probablement desmatidies spécialisées associées à une telle condition, de telles libellules peuvent détecter plus facilement des objets (proies ou prédateurs) contre le ciel bleu20,21,22. Nous pouvons déduire de la forme des yeux que la condition était similaire pour les Méganeurites et qu’il aurait également eu une excellente vision, en accord avec le comportement de « colporteur » impliqué par la taille de ses ailes., Les Aeshnidae existants ont desmatidies spécialisées sur la partie dorsale des yeux, mais, malheureusement, les omatidies ne sont pas conservées dans l’holotype des Méganeurites. Beaucoup de ces taxons existants avec de grands yeux composés largement confluents en vue dorsale sont crépusculaires, tels que les Zyxommatinae et les Tholymis (Libellulidae), les Apomacromia (Corduliidae), les aeshna viridis, les Limnetron (les deux Aeshnidae) ou les Gynacanthinae (Données étendues Fig. 2)16,23,24,25,26. Ce n’est pas le cas pour toutes les libellules avec des yeux composés largement confluents, et certains gomphides crépusculaires ont des yeux composés séparés., En conséquence, il n’est pas possible de dire avec certitude que les Méganeurites étaient également crépusculaires, bien que cela soit le plus probable. La tête des Méganeurites était plus étroite que le thorax (fig. 3 et 4), ce qui suggère qu’il est possible que sa vision soit moins optimale que celle des Anisoptères modernes avec de grands yeux composés. La présence d’yeux adjacents dorsalement est une apomorphie potentielle des Meganeuridae (ou de la sous-famille des Tupinae), à vérifier par la découverte de nouveaux fossiles couvrant la diversité de ce groupe., Les yeux composés largement séparés du géant Erasipteroides valentini (Erasipteridae)27 ont conduit les auteurs précédents à considérer à tort que cela était caractéristique de tous les libellules géants28. Au contraire, la disparité morphologique des yeux composés chez les méganeuridés du Paléozoïque était apparemment aussi importante qu’elle l’est aujourd’hui chez les libellules modernes (information complémentaire), suggérant une diversité comportementale similaire chez ces premiers odonatoptères.,

Nous avons effectué deux analyses morphométriques multivariées sur quatre taxons fossiles et 21 Odonates existants en ce qui concerne la morphologie de la tête, des pattes antérieures, du thorax et des ailes (informations supplémentaires). Les tailles considérablement grandes des Odonatoptères carbonifères et jurassiques choisis ont une grande influence sur les résultats (Données étendues Fig. 4). Néanmoins, l’observation le long des axes 2 et 3 de la première analyse (données brutes) minimise l’effet de taille et démontre que les Méganeurites se situent parmi les colporteurs existants (Données étendues Fig. 5)., Nous montrons que la fausse « tête » de Meganeurula selysii et la conservation plutôt médiocre de la tête D’Erasipteroides valentini les placent bien en dehors de tous les autres taxons (Données étendues Figs 4-6).

à la fin du Carbonifère, il existait simultanément des Odonatoptera29, 30 relativement petits,ressemblant à des demoiselles, vivant probablement dans des environnements densément boisés, capturant de petites proies le long des rivières ou dans les forêts elles-mêmes., Plus tard, pendant le Permien, les Meganeuridae se sont également diversifiés en une gamme de taxons, couvrant des tailles allant de gigantesques à des espèces dont l’envergure se rapproche plus de celles des Anisoptères existants 7, et confirmant la coexistence de différentes habitudes de vie pour ces anciens prédateurs volants. La découverte de preuves relatives à la paléobiologie des libellules charismatiques, emblématiques et géantes révèle également une cohérence remarquable dans la biologie prédatrice, ainsi qu’une gamme de variantes connues encore aujourd’hui, le long de la lignée des odonatoptères au cours d’au moins 300 millions d’années.