Reviewer 1: Gáspár Jékely
ceci est une analyse intéressante fournissant une explication physique du maintien de la symétrie bilatérale dans l’évolution animale. Je trouve le document bien écrit, les arguments convaincants et je n’ai que quelques commentaires pour clarifier la discussion.
Les auteurs s’abstiennent de discuter de la locomotion dans le monde microscopique., Cependant, je pense qu’ils manquent une occasion ici. Nous savons que dans le micro-monde, de nombreux organismes peuvent naviguer très efficacement. Ils y sont parvenus non pas en étant symétriques bilatéralement, mais en utilisant la nage hélicoïdale et le réglage des trajectoires hélicoïdales. Cela se produit très souvent chez divers protistes phototactiques (par exemple Chlamydomonas, dinoflagellés) et chez les larves ciliées proches de sphériques de bilatériens (par exemple annélides, hémichordés). L’une des raisons pour lesquelles il s’agit d’une stratégie efficace pour les petits organismes, mais pas pour les grands, est, comme indiqué dans le document, les différents nombres de Reynolds., Cela pourrait impliquer que la bilatéralité n’a évolué qu’une fois que les premiers métazoaires avaient atteint une taille suffisamment grande. Ce seuil physique intéressant pourrait être discuté plus en détail.
réponse des auteurs: tout d’abord, nous remercions le Dr Jékely pour son travail inestimable. L’idée que la bilatéralité a évolué lorsque les animaux à portée de main avaient atteint une certaine taille (par exemple Valentine Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757) ne peut pas être prouvée par des preuves convaincantes à l’heure actuelle (Voir par exemple Chen et al. Science, 305: 218-222-bien que cela soit controversé )., Le fait que plusieurs petits animaux, vivant dans le domaine de faibles nombres de Reynolds, ont une symétrie bilatérale indique probablement que la bilatéralité aurait pu évoluer dans le monde microscopique, mais il est fort probable qu’elle n’offre pas le genre d’avantage sur d’autres symétries là-bas comme il le fait dans le monde macro. Jusqu’à ce qu’on puisse exclure que certains facteurs puissent favoriser la symétrie bilatérale dans le micro – monde, nous préférerions éviter de prendre position sur ce problème évolutif – autrement passionnant. Veuillez également consulter la réponse nr. 1 au Dr Aravind.,
le modèle implique que les premiers bilatériens ne creusaient pas mais nagaient librement ou rampaient sur les sédiments. Il serait intéressant de voir une discussion à ce sujet dans le contexte des premiers fossiles de traces supposément bilatériens. L’interprétation selon laquelle il s’agit de traces d’animaux fouisseurs peut être légèrement en contradiction avec l’hypothèse (par exemple, Jensen Integr. Comps. Biol., 43:219–228).,
réponse des auteurs: étant donné que l’origine précise des premiers bilatériens n’est pas prouvée, nous ne voudrions pas prendre parti sur leur mode de vie; néanmoins, le sujet des traces fossiles, encore très controversé, est très intéressant. Le paragraphe suivant a été ajouté à la section” problèmes apparents avec l’association de la symétrie et de la locomotion »:
» Une autre question potentielle peut se poser si l’on examine les premiers fossiles du Précambrien., Ces traces sont conservées dans des terriers horizontaux dans la couche supérieure du sédiment et sont également attribuées à des animaux bilatériens . Cependant, ce point de vue a été remis en question par la découverte de protistes Géants traceurs , mis en avant comme candidats pour les producteurs de ces anciens sentiers., Maintenant, selon notre hypothèse, il semble facile de concilier le comportement putatif de fouissage et la bilatéralité chez les animaux précambriens mentionnés ci-dessus (s’ils existaient vraiment) étant donné que la couche supérieure du sédiment est susceptible d’avoir une structure lâche avec une faible densité, donc il ne nécessite pas nécessairement que le corps fouisseur soit cylindrique. »
en conséquence, les références citées ont également été ajoutées au document.
je suggère d’inclure également dans la Figure 1. un bilatériens avec un corps cylindrique, mais avec des appendices latéraux., Un corps aplati latéralement en forme de poisson n’est pas Général pour les bilatériens en mouvement actif. Par exemple, les polychètes annélides errants ont un corps à peu près cylindrique, mais ils ont des appendices latéraux qui peuvent fournir la traînée nécessaire pendant la locomotion active.
réponse des auteurs: la figure a été ajoutée à la Figure 1.C.
Les auteurs utilisent le terme « aérodynamique » lorsqu’ils écrivent sur la locomotion principalement dans l’eau. Utiliser « glisser » ou « résistance » peut être plus chanceux.
réponse des Auteurs: Le mot « aérodynamique” a été remplacé par des plus appropriés.,
Les phrases en question se lisent maintenant: « where où F est la force de traînée, ρ est la densité du milieu, c est le coefficient de traînée sans dimension dépendant de la forme du corps, A est l’aire de la section maximale du corps dans la direction du mouvement et v est la vitesse du corps . »
» un corps sphériquement symétrique ne peut pas générer la surface de poussée, étant de forme égale et traînant dans toutes les directions. »
» comme il n’est profilé que du point de vue frontal, son coefficient de traînée latéral (ou vertical si l’animal est aplati dorsoventralement) est très élevé par rapport au frontal., »
« par rapport à un corps bilatéral, la forme cylindrique a une résistance plus faible dans le mouvement latéral, de sorte que le corps cylindrique” glisse » latéralement dans les changements, comme nous le faisons lorsque nous essayons de changer de direction sur la glace. »
l’affirmation selon laquelle” une symétrie bilatérale avec deux axes corporels est apparue in chez des organismes lents ressemblant à des vers plats » avec Ref. semble impliquer que les premiers bilatériens étaient phylogénétiquement liés aux vers plats acoel. Les dernières analyses phylogénétiques minutieuses montrent que les acoels sont des deutérostomes (Nature 470, 255-258), ils ne représentent donc pas les premiers métazoaires bilatériens existants., Je suggère d’écrire « organismes semblables à des vers ».
réponse des auteurs: il a été changé en « organismes plats ressemblant à des vers”; restant, en même temps, de préférence fidèle à la référence citée.
une référence à la navigation des méduses (par exemple Garm et al. The Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) rendrait la discussion sur les manœuvres de type Méduse plus convaincante.
réponse des auteurs: merci, la référence a été incluse.
examinateur 2: L., Aravind
Depuis Beklemishev, il a été généralement admis parmi les étudiants en zoologie que les avantages des mouvements dirigés sont la force motrice de l’origine et du maintien de la symétrie bilatérale, la forme dominante de symétrie chez les métazoaires. On imagine généralement que cette symétrie a émergé dans des contextes benthiques-ramper sur un substrat permet une différenciation dorso-ventrale favorisée, qui, couplée à la sélection pour un mouvement dirigé efficace, a abouti à une forme bilatérale., Cependant, cela a été remis en question sur la base des observations de l’expression asymétrique des membres de la famille TGF-beta et des orthologues de gastrulation courts le long de l’axe directeur chez les cnidaires. Cela implique que même si le métazoaire ancestral était symétrique radiale vers l’extérieur, il pourrait y avoir eu une pré-adaptation ou une pré-disposition pour la bilatéralité comme le suggère la situation chez les cnidaires. Cela a été utilisé par Finnerty pour plaider en faveur d’un rôle pour la circulation interne dans la lumière intestinale en tant que facteur majeur dans l’origine de la symétrie bilatérale., Les preuves moléculaires dans l’ensemble favorisent une seule origine majeure pour la bilatéralité chez les animaux, mais le maintien fort ultérieur reste moins expliqué.
ici, les auteurs présentent une explication physique simple pour expliquer pourquoi la bilatéralité est une stratégie plus stable que toute autre symétrie une fois que la locomotion dirigée émerge. Au centre de leur explication est son rôle dans la maniabilité qui n’a apparemment pas été utilisé comme le font les auteurs dans cet article., Les arguments physiques des auteurs indiquent que la bilatéralité est une stratégie apparemment stable à grand nombre de Reynolds où l’équation utilisée par eux pour les forces de traînée est appropriée.
cependant, la principale question qui se pose est de savoir quelle devrait être la taille du nombre de Reynolds pour que cet argument tienne. En regardant ces valeurs, il semble qu’un eucaryote unicellulaire nage libre pourrait avoir Re = 10^-1. Ici, les forces visqueuses sont probablement dominantes, ce qui permet la morphologie asymétrique de telles formes, par exemple les ciliés et les dinoflagellés., On dit que le plus petit vertébré a Re ~ 1 et que les métazoaires bilatéraux comme chaetognatha et rotifer ont Re entre ces chiffres. Il convient de noter qu’ils ont des formes fortement bilatérales. De plus, les tailles estimées pour les bilatéraliens basaux ne les placent pas beaucoup plus haut que cette plage en termes de Re. La question clé qui se pose est donc de savoir si, à ces tailles, l’argument basé sur des forces visqueuses négligeables est entièrement valide. Il serait bon que les auteurs examinent cette question et présentent des tests potentiels pour leur hypothèse.
réponse des Auteurs: Nous remercions le Dr, Aravind pour son travail précieux. Le fait que la symétrie bilatérale soit également présente dans l’environnement de faibles nombres de Reynolds ne contredit pas nécessairement notre hypothèse. Le modèle très différent des symétries du corps principal entre les environnements Re bas et haut émerge probablement de leurs relations différentes avec les forces visqueuses et inertielles. Mais cette différence n’exclut pas nécessairement la symétrie bilatérale du monde à petite échelle-bien que manifestement elle ne bénéficie pas de l’avantage sur les autres symétries qu’elle fait dans le monde à grande échelle., Notre hypothèse implique que la symétrie bilatérale est avantageuse dans le ré-monde élevé, mais cela ne signifie pas que la bilatéralité n’aurait pas pu être favorisée par certains facteurs dans le ré-monde bas. Cependant, ces facteurs – à notre connaissance-n’ont pas été clarifiés depuis Beklemishev. Veuillez également consulter la réponse nr. 1 au Dr Jékely.,
points mineurs
<<la symétrie bilatérale avec deux axes corporels est apparue tôt dans l’évolution animale, probablement chez des organismes lents ressemblant à des vers plats locomoteurs sur un substrat , probablement avant la scission Cnidaire-Bilatérien au Précambrien .>>
Cette phrase est déroutant, car il pourrait présenter une contradiction en son sein. Les auteurs doivent préciser ce qu’ils entendent par origine de la symétrie bilatérale avant l’origine de la Bilateria (c’est-à-dire les organismes ressemblant à des vers plats)., Signifient-ils la situation chez les cnidaires ou reconstruisent-ils une forme ancestrale?
réponse des auteurs: merci, j’espère que cette partie a été clarifiée, et elle se lit maintenant:
« la symétrie bilatérale avec deux axes corporels est apparue tôt dans l’évolution animale, probablement chez des organismes lents, plats et ressemblant à des vers locomoteurs sur un substrat . Les analyses génétiques ont conclu que les gènes responsables de la symétrie bilatérale sont probablement apparus avant la scission cnidaire–bilatérien , au Précambrien .,” << » une symétrie simplifiée dans une seule direction, alors que non aérodynamique dans d’autres directions, est favorable à la locomotion.” >>
Peut-être le dernier mot devrait être remplacé par maniable de la locomotion.
réponse des auteurs: le mot « maniable” a été inséré dans la phrase, merci:
« une symétrie simplifiée dans un seul sens, alors que non aérodynamique dans d’autres directions, est favorable à la locomotion maniable., »
Critique 3: Eugene Koonin
Les auteurs de ce manuscrit s’efforcent de fournir une explication de la domination de la symétrie bilatérale chez les animaux. Le venir avec l’idée que la symétrie bilatérale prévoit par beaucoup plus grande capacité à changer rapidement la direction du mouvement que tout autre plan du corps, d’où un avantage substantiel pour les animaux en mouvement libre. Les auteurs soutiennent que c’est un facteur majeur derrière la quasi-ubiquité de la symétrie bilatérale, mais ils prennent soin d’indiquer que d’autres facteurs pourraient également être importants., À mon avis, il s’agit d’une hypothèse intéressante et sensée, bien que je pense qu’elle gagnerait en force si les auteurs encadraient leur hypothèse dans des équations de mécanique spécifiques.
réponse des auteurs: nous remercions le Dr Koonin d’avoir pris en charge la révision du manuscrit. Tout en formulant l’hypothèse, nous nous sommes constamment efforcés de fournir l’explication la plus simple du problème de la manière la plus claire. Nous pensons que les déclarations de base (par exemple, le corps doit surmonter la traînée; pour se pousser dans une nouvelle direction, il doit exercer une force dans la direction opposée) et l’équation de la traînée avec d’autres considérations mineures sont des arguments nécessaires et suffisants pour l’explication de la théorie, mais si cela nécessitait une justification plus détaillée, nous serions reconnaissants pour des instructions plus spécifiques. Veuillez également considérer qu’il s’agit de la principale hypothèse qui pourrait servir de base à des analyses futures plus spécifiques pour des scénarios particuliers.