axr2 est un mutant dominant du gène Arabidopsis aux/IAA7 qui code un répresseur transcriptionnel dans la signalisation auxine médiée par TIR1.1,2 dans axr2, la protéine mutée est stabilisée par une mutation dans un degron appelé domaine II, entraînant ainsi l’inhibition de la transcription médiée par des facteurs de réponse à l’auxine.2axr2 est un nain et présente des défauts gravitropiques évidents dans les racines, les hypocotyles et les tiges d’inflorescence.,1,3 dans la présente étude, nous avons étudié le phototropisme des inflorescences axr2 et avons constaté qu’elles présentaient un phototropisme négatif, contrairement au phototropisme positif des tiges de type sauvage.4 la réponse phototrope négative d’axr2 et la réponse phototrope positive de type sauvage à l’irradiation unilatérale de lumière bleue ont montré essentiellement les mêmes courbes dose-réponse, tandis que les mutants doubles phot1 phot2 n’ont montré aucune réponse phototrope, comme cela a été constaté pour le phototropisme de tige chez le mutant double.,4 Ces résultats suggèrent que le phototropisme négatif des tiges d’axr2 est médié par les phototropines, tout comme le phototropisme positif dans le type sauvage. L’Application de pâte de lanoline contenant une auxine synthétique, l’acide 1-naphtalèneacétique (Naa), sur les apex des pousses a diminué l’amplitude de la réponse phototrope négative dans axr2, mais a augmenté la réponse phototrope positive de type sauvage (Figs. 1and2).2)., L’application d’un inhibiteur du transport des auxines polaires, l’acide 1-n-naphtylpthalamique (NPA), n’a eu aucun effet sur la réponse phototrope positive de type wild, et une légère diminution de la réponse phototrope négative d’axr2. La décapitation de l’apex, qui est probablement une source majeure d’auxine pour les tiges, a entraîné une faible réponse phototrope négative chez le type sauvage, mais n’a eu aucun effet sur la réponse phototrope négative d’axr2., Ces résultats suggèrent qu’une diminution du taux d’auxine conduit à une diminution de l’ampleur du phototropisme positif, et éventuellement, lorsque le taux d’auxine est suffisamment réduit, au phototropisme négatif. Nous avons ensuite examiné le phototropisme chez les mutants doubles pgp1 pgp19 (pgpD). Le PGP code les transporteurs ABC de l’auxine, dont les défauts ont été rapportés pour réduire le transport basipétal de l’auxine dans les inflorescences.,Les inflorescences de 5pgpD n’ont montré aucune réponse phototrope, tandis que les inflorescences de pgpd Décapitées ont montré une réponse phototrope négative, une observation qui est cohérente avec la suggestion ci-dessus. En fait, le niveau d’expression des gènes inductibles à l’auxine, tels que IAA14, IAA19 et SAUR50, a été réduit dans les tiges axr2 et pgpD par rapport à celui des tiges de type sauvage, et dans chaque génotype, la décapitation a encore diminué le niveau d’expression. Le phototropisme négatif n’a été rapporté que chez les coléoptiles d’avoine, lorsqu’ils sont exposés à une irradiation pulsée unilatérale avec une gamme limitée de fluence de lumière bleue.,6 les résultats de la présente étude suggèrent que le phototropisme négatif peut se produire lorsque le niveau d’auxine ou de signalisation auxine est réduit à un niveau minimal, et que le phototropisme négatif est la réponse basale à l’irradiation unilatérale de lumière bleue dans les organes axiaux de la plante.
phototropisme des inflorescences de type sauvage (A, B, E et F) ou axr2-1 (C, D, G et H) affectées par l’application de NAA sur la région apicale de la pousse (A à D) ou la décapitation (E à H)., Les Images ont été prises avant (A, C, E et G) et après une irradiation unilatérale de lumière bleue à 53 µmol s-1 m−2 pendant 24 heures du côté gauche (B, D, F et H). Les tiges sans aucun traitement sont indiquées par des cercles, et les tiges traitées au NAA ou Décapitées sont indiquées par des triangles. Barre, 2 cm. Les photos sont tirées de L’étude de Sato et al.8
Phototropic réponses, intact ou décapité les inflorescences ou les inflorescences traités avec l’ANA ou NPA., La courbure phototrope a été induite par une irradiation unilatérale de lumière bleue à 53 µmol s-1 m-2 pendant 24 heures. quatre-vingt-dix degrés indiquent la direction de la source de lumière bleue et 0 degrés indique verticalement vers le haut. Lorsque les inflorescences présentaient une circumnutation, la valeur indiquée est une moyenne des angles observés en une période. phot1 phot2 est un double mutant de phototropines. Les données sont reconstituées à partir de celles de Sato et al.8
Nous avons également examiné le gravitropisme dans les inflorescences axr2, et avons constaté que cela était partiellement restauré sous lumière blanche., En fait, les tiges de type sauvage ont également montré une réponse gravitropique plus rapide à la lumière qu’à l’obscurité. Malgré la nature agravitropique des tiges axr2, les amyloplastes de l’endoderme axr2 se sédimentent normalement. L’application de NAA ou de NPA ou la décapitation ont ralenti le gravitropisme dans les tiges d’inflorescence de type sauvage et axr2; dans certains cas, elle n’a eu aucun effet significatif. Ces résultats suggèrent que les niveaux de signalisation auxine ou auxine qui limitent les réponses phototropes dans les tiges sont presque optimaux pour le gravitropisme des tiges.,
pour déterminer l’importance (le cas échéant) de l’endoderme dans le phototropisme de la tige, nous avons fabriqué un Arabidopsis transgénique (pSCR:GFP-axr2) qui exprimait une protéine de fusion GFP-axr2 entraînée par le promoteur de L’épouvantail spécifique à l’endoderme. Le gravitropisme dans les inflorescences des lignées transgéniques était compromis, comme dans axr2, mais la réponse phototrope était normale. De plus, ni le gravitropisme ni le phototropisme chez les hypocotyles étiolés des lignées transgéniques n’ont été affectés. Ces résultats confirment une découverte antérieure selon laquelle l’endoderme joue un rôle critique dans le gravitropisme de la tige, mais pas dans le phototropisme.,7