le « problème » du concept d’espèce est omniprésent depuis de nombreuses années et ne sera pas résolu de sitôt, voire jamais. Le problème, bien sûr, étant qu’aucun scientifique ne sera d’accord sur des définitions universelles de ce que sont les choses sacrément! Taxonomiste sont argumentatif exceptionnel et quelqu’un sera sans aucun doute en désaccord avec tout dans cet article!
Les concepts D’espèces ont d’abord été définis sur la base de traits morphologiques., Linneaus, étant limité par la technologie à l’époque, a utilisé la « méthode du globe oculaire » pour étudier les choses – ce qui signifie qu’il les a regardées et a décrit ce qu’il a vu. Ceci est formalisé comme le concept d’espèce morphologique ou typologique (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), et de nombreux biologistes sont très bien avec cela. Il semble différent, ergo il est et tous les caractères distinctifs qui pourraient être observés, comptés et mesurés étaient suffisants pour définir de nouvelles espèces.
Les caractères sont délimités par le taxonomiste pratiquant et ne comprennent donc pas tout l’organisme entier., Les caractères morphologiques sont généralement ceux qui sont les plus faciles à observer, bien que le niveau d’observation (c.-à-d. des caractéristiques externes aux caractéristiques cellulaires) puisse avoir des effets importants sur l’identification et la définition des espèces. Par exemple, Winston (1999) décrit un cas où l’observation plus étroite d’une espèce de l’Atlantique ouest de l’hydroïde de l’ermite Hydractinia echinata, généralement trouvé au large des côtes de l’Europe, a abouti à la description de deux espèces supplémentaires basées sur des caractères morphologiques et écologiques précédemment « cachés”, ou non examinés (Buss et Yund, 1989)., Les cas similaires sont trop fréquents. Le plus proche de nous par les pairs, plus nous trouvons.
Le concept d’espèce typologique idéalisait une espèce en un individu qui représentait un caractère ou une suite de caractères qui la différenciait de tous les autres individus. Ainsi, les adeptes de ce concept ont été obligés d’ignorer la variation du niveau de la population. Cette plasticité des traits provoque la confusion et obscurcit la nature des adaptations particulières d’une espèce. Un exemple extrême, mais vraiment fascinant, provient des évents hydrothermaux profonds au large des côtes du Nord-Ouest du Pacifique., Un grand ver tubulaire polychète, Ridgeia piscesae, a été décrit à l’origine comme deux espèces en raison de deux morphotypes très uniques (voir image ci-dessous). Les vers tubulaires hydrothermaux sont connus pour abriter des bactéries symbiotiques qui utilisent le sulfure d’hydrogène comme source d’énergie chimique, qui est facilement abondante sortant des évents.
bien qu’elles vivent à un jet de Pierre l’une de l’autre, les populations du ver tubulaire « court-gras » et du ver tubulaire « long-maigre » ont des phénotypes complètement différents., C’est quelques années plus tard qu’avec une suite de marqueurs génétiques nucléaires et mitochondriaux, on s’est rendu compte que les deux morphotypes étaient génétiquement indiscernables. Cette plasticité phénotypique est le résultat d’une expression génique différentielle liée à l’environnement dans lequel les larves s’installent (Carney et al. 2007): cheminées à fumée noire actives, caractérisées par un débit hydrothermal plus élevé, des températures plus élevées et des concentrations de sulfures plus élevées ou des champs hydrothermaux à flux diffus. Même si la morphologie est si différente, ils ont été combinés en une seule espèce.,
Mayr (1942) a fait passer le concept d’espèce du niveau de l’individu au niveau de la population en définissant les espèces comme des populations distinctes d’individus isolés sur le plan reproductif ou incapables de le faire. Un problème avec cette vision des espèces est que les données sur l’inter-reproduction ne sont généralement pas connues et que les spécimens de musée sont souvent collectés sans tenir compte de ces données (Wheeler, 1999). Mallet (1995) est même allé jusqu’à qualifier l’isolement reproductif de concept inutile parce qu’il ne peut pas être testé., D’autres ont répliqué que tous les concepts d’espèces sont intrinsèquement indétectables par l’expérimentation ou l’observation (Coyne et Orr, 2004). Les revendications d’espèces biologiques sont souvent des espèces typologiques dans la pratique.
Mallet (1995) a défini le concept d’espèces de grappes génotypiques pour réfuter certains des pièges du concept d’espèces biologiques et intégrer des connaissances supplémentaires de la génétique en termes de « grappes génotypiques identifiables » sans hétérozygotes appréciables., Coyne et Orr (2004) ont fait valoir que le concept d’espèce en grappe génotypique est axé sur l’identification des espèces et non sur l’origine des espèces, qu’il n’est pas assez conservateur et qu’il va sur-reconnaître les espèces en sympatrie par rapport au concept d’espèce biologique. De plus, ils soutiennent que puisque le concept de regroupement génotypique est non hiérarchique, il ne reflète pas la nature hiérarchique de l’évolution et confond les formes polymorphes et les mimiques Batésiennes sans introduire de critère de reproduction (Coyne et Orr, 2004).,
alors que le concept d’espèce biologique met l’accent sur les mécanismes d’isolement qui séparent les membres d’une espèce, les concepts d’espèce de reconnaissance (Patterson, 1985) et de cohésion (Templeton, 1989) mettent l’accent sur le maintien intact des membres d’un groupe d’espèces. Le concept d’espèce de reconnaissance se concentre sur un système de fertilisation partagé entre les individus. Ainsi, il ne peut considérer que les obstacles à la fécondation comme des modes de spéciation. Coyne et coll. (1988) considéraient qu’il s’agissait d’un sous-ensemble du concept d’espèce biologique., Templeton (1989), d’autre part, a soutenu que l’avantage du concept d’espèce de cohésion était de mettre l’accent sur les mécanismes qui forcent le flux génétique entre les populations. Cela le rendait supérieur au concept d’espèce biologique dans le traitement des grappes sympatriques asexuées et hybridées qui maintenaient leurs identités. Harrison (1998) a apporté une critique valable particulière à l’approche de la cohésion: « … les cycles de vie et les associations d’habitats n’ont pas été façonnés par la sélection à des fins de « cohésion ».” (pg. 25)., C’est-à-dire que la sélection semble être une force non cohésive par définition.
Il existe également d’autres concepts, Mayden (1997) énumère 22 à 24 conceptualisations différentes et le philosophe des sciences John Wilkins* en énumère 26. Les concepts ci-dessus considèrent l’espèce comme le point final de l’évolution, sans tenir compte de la nature historique du processus d’évolution. Hennig (1966) a reconnu ce fait et a plaidé pour une composante temporelle de la théorie systématique qu’il a appelée systématique phylogénétique., Bien que de nombreux auteurs ultérieurs soient d’accord avec Hennig dans l’utilisation d’un concept phylogénétique des espèces, plusieurs auteurs ne sont pas d’accord sur les détails. Cela a conduit à des différences dans l’interprétation de ce qu’est une espèce et comment les espèces sont liées les unes aux autres. Le concept D’espèce Hennigian a incorporé le modèle de métissage d’un concept d’espèce biologique, mais avec une composante historique. Cela a été modifié par Willmann (1986) pour indiquer spécifiquement que les espèces sont isolées sur le plan reproductif et proviennent d’une espèce de tige se ramifiant en deux nouvelles espèces., L’espèce de tige, par définition, cesse d’exister par voie d’extinction de spéciation. Ce dernier point est important pour les partisans de ce concept d’espèce car avec la dissolution de l’espèce de tige, la monophylie (une espèce et tous ses descendants) peut être maintenue.
D’autres auteurs ont d’autres interprétations de ce qu’est un concept d’espèce phylogénétique., Les concepts principaux diffèrent selon que les espèces sont considérées comme des grappes irréductibles distinctes sur le plan diagnostique des autres grappes (Wheeler et Nixon, 1990), comme des unités monophylétiques exclusives (de Queiroz et Donoghue, 1988) ou comme un groupe d’organismes dont les gènes se sont plus récemment fusionnés entre eux par rapport à des organismes extérieurs à ce groupe et ne contenant aucun groupe exclusif en son sein (Baum et Donoghue, 1995). À première vue, le concept d’espèce proposé par Baum et Donoghue (1995) semble refléter le plus fidèlement l’histoire évolutive., En y regardant de plus près, il est presque impossible d’avoir une connaissance complète de l’histoire évolutive de tous les gènes dans tous les organismes dans une analyse.
dans la pratique, les pourvoyeurs ou ce concept d’espèce ont souvent utilisé un ou quelques loci pour délimiter les espèces (Coyne et Orr, 2004). Shaw (2001) a assoupli cette hypothèse extrême à « plus de 50%”, ce qui signifie qu’une espèce est délimitée si la plupart des gènes ont fusionné. Bien qu’utile sur le plan opérationnel, cette définition peut être tout aussi arbitraire que l’utilisation de caractères morphologiques diagnostiques., Décrire les espèces comme des unités monophylétiques exclusives cherche à surmonter cet arbitraire et a potentiellement le plus grand pouvoir de tous les concepts d’espèces discutés ici pour représenter une véritable phylogénie. Mais on sait que les phylogénies basées sur les gènes ne reflètent pas nécessairement la véritable phylogénie d’une espèce, qui pourrait ne jamais être connue avec certitude (Avise et Wollenberg, 1997).
Les Partisans du concept d’espèce évolutive prétendent que le leur peut être appliqué universellement par rapport à tous les autres., Wiley (1978) prétend qu’un concept d’espèce doit satisfaire à cinq critères: la validité universelle, permettre des hypothèses testables, inclure des définitions d’espèces de cas particuliers valides, spécifier quels types d’origines d’espèces sont possibles ou non possibles et être « capable de traiter les espèces en tant qu’entités spatiales, temporelles, génétiques, épigénétiques, écologiques, physiologiques, phénétiques et comportementales” (p. 18)., Modifiant un concept antérieur de Simpson (1961), Wiley déclare: « une espèce est une seule lignée de populations descendantes ancestrales d’organismes qui conserve son identité par rapport à d’autres lignées de ce type et qui a ses propres tendances évolutives et son destin historique. »La modification de Wiley a supprimé la nécessité pour les espèces de changer, tel que défini à l’origine par Simpson (1961). Les critiques formulées à l’encontre du concept d’espèce évolutive semblent plutôt porter sur l’absence de critères opérationnels pour délimiter les espèces spatio-temporellement (Wheeler et Meier, 2000).,
un autre résultat du débat sur le concept d’espèce est l’opinion selon laquelle seules les populations sont réelles et que les espèces sont des artefacts (Brooks et McLennan, 1999). Darwin (1859) croyait que les espèces étaient des constructions arbitraires du taxonomiste par commodité, tandis que Mayr croyait que les espèces étaient des entités réelles (Mayr, 1996). Levin (1979) a défendu l’idée que les espèces sont les unités empiriques de l’évolution et de l’écologie, tandis que les partisans du concept d’espèces évolutives ont soutenu que si les groupes monophylétiques sont réels, les espèces le sont aussi (Wiley et Mayden, 2000b)., D’autres interprétations couvrent la plage entre les constructions arbitraires et la représentation d’entités naturelles réelles. De plus, il semble que chaque taxonomiste essaie de trouver ce concept d’espèce parfait qui fonctionne pour tous les scénarios et types d’organismes (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler et Meier, 2000).
Plusieurs auteurs ont plaidé pour le pluralisme, ou l’utilisation de concepts d’espèces multiples (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Différentes situations ou questions peuvent nécessiter l’utilisation de concepts d’espèces différents., Hey (2006) met cependant en garde contre cela, déclarant que cela n’aide à rien régler concernant le débat sur les espèces. Fitzhugh (2006) marche près d’une espèce de vue pluraliste dans son plaidoyer pour une approche « exigence de preuves totales » de la systématique. Cette exigence suggère que toute preuve pertinente à la question de l’espèce doit être considérée. La preuve totale pourrait inclure des informations sur les caractères morphologiques, des caractères génétiques, des traits comportementaux et plus encore., Bien qu’il ne s’agisse peut-être pas de satisfaire à des concepts d’espèces multiples, l’exigence d’une preuve totale peut le faire en cours de route.
comme beaucoup de biologistes qui étudient la biodiversité et d’autres taxonomistes, Je ne suis pas satisfait de la pléthore actuelle de concepts d’espèces. Ceux qui tentent d’être généralement appliqués, tels que les concepts d’espèces phylogénétiques, Hennigiens et évolutionnaires, ont tendance à gonfler la biodiversité en élevant des sous-espèces, ou peut-être même des populations distinctes au statut d’espèce., Je ne sais pas si cette inflation est due à la flexibilité des définitions, à la vision des espèces comme des lignées ou des grappes, ou à la pratique taxonomique des praticiens.
ceux qui tentent de restreindre la définition ou d’ignorer les processus évolutifs, comme le concept d’espèce biologique, ont tendance à sous-estimer la biodiversité. De plus, les concepts de biologie, de reconnaissance et de cohésion des espèces ne peuvent pas traiter de manière satisfaisante des organismes asexués et ne peuvent être appliqués de manière large que dans le règne animal., Bien que l’isolement reproductif puisse être un critère important pour la spéciation, d’autres mécanismes sont connus tels que l’hybridation, la recombinaison, le transfert horizontal de gènes (peut se produire entre un eucaryote et un procaryote comme le montrent les recherches récentes: Voir Hotopp et al., 2007) pour n’en nommer que quelques-uns. L’isolement reproductif peut aussi être un produit de la spéciation et non un mécanisme causal (Mishler et Donoghue, 1982; Wiley et Mayden, 2000A).,
tout comme les partisans des concepts d’espèces évolutives, je crois que les espèces sont réelles, sont des individus et que les espèces ancestrales n’ont pas besoin de s’éteindre lors d’un événement de spéciation. Je considère l’acte de décrire formellement une espèce comme formulant une hypothèse sur la suite unique de caractères de cette espèce et l’histoire évolutive de la rétention, de la perte ou de la modification de ces caractères au fil du temps. Je crois que l’espèce évolutive se rapproche le plus de mes vues sur ce que sont les espèces., Je suis d’accord que les espèces sont des entités d’organismes qui maintiennent leur identité à travers le temps et l’espace à partir d’autres entités. C’est un facteur clé pour que les espèces soient utiles sur le plan opérationnel et pragmatique. Je comprends que cela pourrait ne pas convenir aux philosophes et à d’autres biologistes de l’évolution. Certains concepts d’espèces phylogénétiques reconnaissent trop d’espèces, tandis que certains concepts isolationnistes de reproduction ignorent les espèces asexuées et allopatriques. Ce dernier est inacceptable et le premier peut donner une base trompeuse pour d’autres domaines d’études (c.-à-d., écologie de la biodiversité) pour tester des hypothèses sur.
* bien que je n’aie pas lu le livre, John Wilkins est une autorité sur les concepts d’espèces et a récemment publié Species: A History of an Idea, qui promet d’être instructif et intéressant!
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