Xylème

le xylème est apparu tôt dans l’histoire de la vie végétale terrestre. Les plantes fossiles avec un xylème anatomiquement préservé sont connues du Silurien (il y a plus de 400 millions d’années), et des fossiles de traces ressemblant à des cellules individuelles du xylème peuvent être trouvés dans des roches Ordoviciennes antérieures. Le premier xylème vrai et reconnaissable est constitué de trachéides avec une couche de renforcement hélicoïdale-annulaire ajoutée à la paroi cellulaire., C’est le seul type de xylème trouvé dans les premières plantes vasculaires, et ce type de cellule continue à être trouvé dans le protoxylème (premier xylème formé) de tous les groupes vivants de plantes vasculaires. Plusieurs groupes de plantes ont ensuite développé des cellules trachéides dénoyautées indépendamment par évolution convergente. Chez les plantes vivantes, les trachéides dénoyautées n’apparaissent pas en développement avant la maturation du métaxylème (après le protoxylème).

chez la plupart des plantes, les trachéides dénoyautées servent de cellules de transport primaires. L’autre type d’élément vasculaire, trouvé dans les angiospermes, est l’élément vasculaire., Les éléments de navire sont joints bout à bout pour former des navires dans lesquels l’eau coule sans entrave, comme dans un tuyau. La présence de vaisseaux xylémiques est considérée comme l’une des innovations clés qui ont conduit au succès des angiospermes. Cependant, la présence d’éléments de vaisseaux n’est pas limitée aux angiospermes, et ils sont absents dans certaines lignées archaïques ou « basales » des angiospermes: (p. ex., Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae et Winteraceae), et leur xylème secondaire est décrit par Arthur Cronquist comme « primitivement sans vaisseaux »., Cronquist considérait que les vaisseaux de Gnetum étaient convergents avec ceux des angiospermes. La question de savoir si l’absence de vaisseaux chez les angiospermes basaux est une condition primitive est contestée, l’hypothèse alternative stipule que les éléments de vaisseaux proviennent d’un précurseur des angiospermes et ont ensuite été perdus.

Pour photosynthétiser, les plantes doivent absorber le CO
2 de l’atmosphère., Cependant, cela a un prix: alors que les stomates sont ouverts pour permettre Au CO
2 d’entrer, l’eau peut s’évaporer. L’eau est perdue beaucoup plus rapidement que CO
2 est absorbé, de sorte que les plantes ont besoin de le remplacer, et ont développé des systèmes pour transporter l’eau du sol humide au site de la photosynthèse. Les premières plantes aspiraient de l’eau entre les parois de leurs cellules, puis développaient la capacité de contrôler la perte d’eau (et l’acquisition de CO
2) grâce à l’utilisation de stomates. Les tissus spécialisés dans le transport de l’eau ont rapidement évolué sous forme d’hydroïdes, de trachéides, puis de xylème secondaire, suivis d’un endoderme et finalement de vaisseaux.,

Les niveaux élevés de CO
2 de L’époque du Silurien-Dévonien, lorsque les plantes colonisaient pour la première fois les terres, signifiaient que les besoins en eau étaient relativement faibles. Comme le CO
2 a été retiré de l’atmosphère par les plantes, plus d’eau a été perdue dans sa capture, et des mécanismes de transport plus élégants ont évolué. Au fur et à mesure que les mécanismes de transport de l’eau et les cuticules imperméables évoluaient, les plantes pouvaient survivre sans être continuellement recouvertes d’un film d’eau. Cette transition du poikilohydry à l’homoiohydry a ouvert de nouveaux potentiels de colonisation., Les plantes avaient alors besoin d’une structure interne robuste qui contenait de longs canaux étroits pour transporter l’eau du sol vers toutes les différentes parties de la plante au-dessus du sol, en particulier vers les parties où se produisait la photosynthèse.

pendant le Silurien, CO
2 était facilement disponible, si peu d’eau nécessaire de dépenser pour l’acquérir. À la fin du Carbonifère, lorsque les niveaux de CO
2 étaient descendus à quelque chose qui s’approchait de ceux d’aujourd’hui, environ 17 fois plus d’eau était perdue par unité D’absorption de CO
2., Cependant, même dans ces premiers jours « faciles », l’eau était à un prix élevé et devait être transportée à certaines parties de la plante à partir du sol humide pour éviter la dessiccation. Ce premier transport d’eau a profité du mécanisme de cohésion-tension inhérent à l’eau. L’eau a tendance à se diffuser dans les zones plus sèches, et ce processus est accéléré lorsque l’eau peut être méchante le long d’un tissu avec de petits espaces., Dans de petits passages, comme celui entre les parois cellulaires des plantes (ou dans les trachéides), une colonne d’eau se comporte comme du caoutchouc – lorsque les molécules s’évaporent d’une extrémité, elles tirent les molécules derrière elles le long des canaux. Par conséquent, la transpiration seule a fourni la force motrice pour le transport de l’eau dans les premières plantes. Cependant, sans navires de transport dédiés, le mécanisme de cohésion-tension ne peut transporter de l’eau de plus d’environ 2 cm, ce qui limite considérablement la taille des premières plantes., Ce processus exige un approvisionnement régulier en eau d’une extrémité, pour maintenir les chaînes; pour éviter de l’épuiser, les plantes ont développé une cuticule imperméable. Les cuticules précoces n’ont peut-être pas eu de pores mais n’ont pas recouvert toute la surface de la plante, de sorte que les échanges gazeux ont pu se poursuivre. Cependant, la déshydratation était parfois inévitable; les premières plantes font face à cela en ayant beaucoup d’eau stockée entre leurs parois cellulaires, et quand il s’agit de sortir les moments difficiles en mettant la vie « en attente » jusqu’à ce que plus d’eau soit fournie.,

pour être exemptes des contraintes de petite taille et d’humidité constante imposées par le système de transport parenchymatique, les plantes avaient besoin d’un système de transport d’eau plus efficace., Au début du Silurien, ils ont développé des cellules spécialisées, qui ont été lignifiées (ou portaient des composés chimiques similaires) pour éviter l’implosion; ce processus a coïncidé avec la mort cellulaire, permettant à leurs entrailles d’être vidées et à l’eau d’être passée à travers eux. Ces cellules plus larges, mortes et vides étaient un million de fois plus conductrices que la méthode inter-cellules, ce qui donnait le potentiel de transport sur de plus longues distances et des taux de diffusion de CO
2 plus élevés.

Les premiers macrofossiles à porter des tubes de transport d’eau sont des plantes Siluriennes placées dans le genre Cooksonia., Les prétrachéophytes Aglaophyton et Horneophyton du Dévonien inférieur ont des structures très similaires aux hydroïdes des mousses modernes.Les plantes ont continué à innover de nouvelles façons de réduire la résistance à l’écoulement dans leurs cellules, augmentant ainsi l’efficacité de leur transport de l’eau. Les bandes sur les parois des tubes, en fait apparentes à partir du début du Silurien, sont une improvisation précoce pour faciliter l’écoulement de l’eau. Les tubes rubanés, ainsi que les tubes avec une ornementation dénoyautée sur leurs parois, ont été lignifiés et, lorsqu’ils forment des conduits unicellulaires, sont considérés comme des trachéides., Ceux-ci, la » prochaine génération  » de conception de cellules de transport, ont une structure plus rigide que les hydroïdes, ce qui leur permet de faire face à des niveaux plus élevés de pression de l’eau. Les trachéides peuvent avoir une seule origine évolutive, peut-être au sein des hornworts, unissant tous les trachéophytes (mais ils peuvent avoir évolué plus d’une fois).

le transport de L’eau nécessite une régulation, et le contrôle dynamique est assuré par stomata.By en ajustant la quantité d’échange de gaz, ils peuvent limiter la quantité d’eau perdue par transpiration., C’est un rôle important lorsque l’approvisionnement en eau n’est pas constant, et en effet les stomates semblent avoir évolué avant les trachéides, étant présents dans les hornworts non vasculaires.

un endoderme a probablement évolué au Silu-Dévonien, mais la première preuve fossile d’une telle structure est Carbonifère. Cette structure dans les racines couvre le tissu de transport de l’eau et régule l’échange d’ions (et empêche les agents pathogènes indésirables, etc. d’entrer dans le système de transport par eau). L’endoderme peut également fournir une pression vers le haut, forçant l’eau hors des racines lorsque la transpiration n’est pas assez d’un conducteur.,

Une fois que les plantes avaient évolué à ce niveau de transport contrôlé de l’eau, elles étaient vraiment homoiohydriques, capables d’extraire l’eau de leur environnement à travers des organes ressemblant à des racines plutôt que de s’appuyer sur un film d’humidité de surface, ce qui leur permettait d’atteindre une taille beaucoup plus grande. En raison de leur indépendance, de leur environnement, ils ont perdu leur capacité à survivre à la dessiccation coûteux trait à conserver.

pendant le Dévonien, le diamètre maximum du xylème a augmenté avec le temps, le diamètre minimum restant assez constant., Au Dévonien moyen, le diamètre des trachéides de certaines lignées végétales (Zosterophyllophytes) avait atteint un plateau. Des trachéides plus larges permettent à l’eau d’être transportée plus rapidement, mais le taux de transport global dépend également de la section transversale globale du faisceau de xylème lui-même. L’augmentation de l’épaisseur du faisceau vasculaire semble en outre corrélée à la largeur des axes de la plante et à la hauteur de la plante; elle est également étroitement liée à l’apparition des feuilles et à l’augmentation de la densité stomatique, ce qui augmenterait la demande en eau.,

alors que des trachéides plus larges avec des parois robustes permettent d’atteindre des pressions de transport d’eau plus élevées, cela augmente le problème de cavitation. La Cavitation se produit lorsqu’une bulle d’air se forme dans un récipient, brisant les liaisons entre les chaînes de molécules d’eau et les empêchant de tirer plus d’eau avec leur tension cohésive. Une trachéide, une fois cavitée, ne peut pas avoir son embolie enlevée et reprendre du service (sauf dans quelques angiospermes avancés qui ont développé un mécanisme de le faire). Par conséquent, il vaut bien la peine que les plantes évitent la cavitation., Pour cette raison, les fosses dans les parois trachéides ont de très petits diamètres, pour empêcher l’air de pénétrer et permettre aux bulles de se nucléer. Cycles de gel-dégel sont une cause majeure de la cavitation. Les dommages à la paroi d’une trachéide entraînent presque inévitablement des fuites d’air et une cavitation, d’où l’importance de nombreuses trachéides travaillant en parallèle.

La Cavitation est difficile à éviter, mais une fois qu’elle s’est produite, les plantes ont une gamme de mécanismes pour contenir les dommages., De petites fosses relient les conduits adjacents pour permettre au fluide de s’écouler entre elles, mais pas l’air – bien qu’ironiquement ces fosses, qui empêchent la propagation des embolies, en soient également une cause majeure. Ces surfaces dénoyautées réduisent encore le débit d’eau à travers le xylème jusqu’à 30%. Les conifères, par le Jurassique, ont développé une amélioration ingénieuse, en utilisant des structures en forme de valve pour isoler les éléments cavités. Ces structures tore-margo ont un blob flottant au milieu d’un beignet; quand un côté dépressurise le blob est aspiré dans le tore et bloque l’écoulement ultérieur., D’autres plantes acceptent simplement la cavitation; par exemple, les chênes poussent un anneau de larges vaisseaux au début de chaque printemps, dont aucun ne survit aux gelées hivernales. Les érables utilisent la pression des racines chaque printemps pour forcer la sève vers le haut des racines, en éliminant les bulles d’air.

la croissance en hauteur a également utilisé un autre trait des trachéides – le support offert par leurs parois lignifiées. Les trachéides défuntes ont été retenues pour former une tige ligneuse forte, produite dans la plupart des cas par un xylème secondaire., Cependant, chez les premières plantes, les trachéides étaient trop vulnérables mécaniquement et conservaient une position centrale, avec une couche de sclérenchyme dur sur le bord externe des tiges. Même lorsque les trachéides jouent un rôle structurel, elles sont soutenues par du tissu sclérenchymatique.

les trachéides se terminent par des parois, qui imposent une grande résistance à l’écoulement; les membres des vaisseaux ont des parois d’extrémité perforées et sont disposés en série pour fonctionner comme s’ils étaient un vaisseau continu. La fonction des murs d’extrémité, qui étaient l’état par défaut dans le Dévonien, était probablement d’éviter les embolies., Une embolie est l’endroit où une bulle d’air est créée dans une trachéide. Cela peut se produire à la suite de la congélation, ou par des gaz se dissolvant hors de la solution. Une fois qu’une embolie est formée, elle ne peut généralement pas être enlevée (mais Voir plus loin); la cellule affectée ne peut pas tirer l’eau vers le haut et est rendue inutile.

parois D’extrémité exclues, les trachéides des plantes prévasculaires ont pu fonctionner sous la même conductivité hydraulique que celles de la première plante vasculaire, Cooksonia.,

la taille des trachéides est limitée car elles ne comportent qu’une seule cellule, ce qui limite leur longueur, ce qui limite leur diamètre utile maximal à 80 µm. La conductivité augmente avec la quatrième puissance de diamètre, de sorte que l’augmentation du diamètre a d’énormes récompenses; les éléments du vaisseau, constitués d’un certain nombre de cellules, jointes à leurs extrémités, ont surmonté cette limite et ont permis la formation de tubes plus grands, atteignant des diamètres allant jusqu’à 500 µm et des longueurs allant jusqu’à 10 m.,

Les vaisseaux ont d’abord évolué pendant les périodes sèches et basses de CO
2 du Permien supérieur, chez les prêles, les fougères et les Sélaginelles indépendamment, et sont apparus plus tard au Crétacé moyen chez les angiospermes et les gnétophytes.Les navires permettent à la même section transversale de bois de transporter environ cent fois plus d’eau que les trachéides! Cela a permis aux plantes de remplir davantage leurs tiges de fibres structurelles et a également ouvert une nouvelle niche aux vignes, qui pouvaient transporter de l’eau sans être aussi épaisse que l’arbre sur lequel elles poussaient., Malgré ces avantages, le bois à base de trachéides est beaucoup plus léger, donc moins cher à fabriquer, car les vaisseaux doivent être beaucoup plus renforcés pour éviter la cavitation.