Mikrobielle Zusammenarbeit
So wie Löwen Band zusammen in Stolz oder Gnus in Herden, die meisten Mikroben sind gesellig und leben in Gruppen. Viele Mikroben arbeiten innerhalb der Spezies zusammen, um Ressourcen zu sammeln, sich zu bewegen, anzugreifen oder sich auf eine Weise zu verteidigen, die für einzelne Zellen unmöglich wäre., Wie bei Tieren ist der Schlüssel zum Verständnis der Entwicklung der intraspezifischen Zusammenarbeit bei Mikroben die Unterscheidung zwischen einer Zusammenarbeit, die zu einem direkten Fitnessvorteil für die Kooperatoren führt, und einer altruistischen Zusammenarbeit, bei der eine Person Netto-Fitnesskosten zahlt, um einem Empfänger einen Fitnessvorteil zu verschaffen.
Kooperation, die von direkten Fitnessvorteilen getrieben wird, kann oft als Synergie betrachtet werden, die durch kooperative Ausführung einer Aufgabe erreicht wird, die sonst alleine ausgeführt werden könnte., Solche Wechselwirkungen führen dazu, dass alle Kooperatoren von der Entscheidung zur Zusammenarbeit an Fitness gewinnen, und sind in Mikroben und größeren Organismen gleichermaßen weit verbreitet. Oft interessanter sind jedoch Fälle von altruistischer Zusammenarbeit, bei denen zumindest einigen Kooperatoren eine Nettoabnahme der Fitness durch die Zusammenarbeit entsteht. Altruistische Interaktionen innerhalb von Ameisenkolonien – bei denen die meisten Individuen ihre eigene Fortpflanzung opfern, um das Leben ihrer Königin zu erleichtern-verwirrten Charles Darwin, denn wie könnte die Selektion zu einem Merkmal führen, das die Fitness verringert?, Darwin spekulierte, dass die Auswahl von Familiengruppen die Erklärung enthalten könnte. Ein Jahrhundert später wurde diese Idee erweitert und formalisiert das Konzept der verwandtenselektion zur inklusiven fitness (Hamilton, 1964). Die integrative Fitness eines Individuums umfasst nicht nur die Auswirkungen seiner Merkmale auf seine eigene Fortpflanzung, sondern auch die Auswirkungen auf Verwandte, die möglicherweise die diesen Merkmalen zugrunde liegenden Gene teilen., Hamiltons Regel beschreibt mathematisch die Bedingungen, unter denen kostspielige – sogar selbstmörderische – Merkmale ausgewählt werden können, und hat sich als Schlüssel zum Verständnis altruistischen Verhaltens bei Mikroben und Makronen gleichermaßen erwiesen.
Die durch Hamiltons Regel formalisierte Kin-Auswahl betont die Bedeutung von drei Parametern: den Kosten eines Merkmals für einen Akteur, dem Nutzen des Merkmals für die Empfänger und der Beziehung zwischen Akteuren und Empfängern., Die Schätzung dieser Parameter, insbesondere in natürlichen Kontexten, ist entscheidend, aber oft nicht trivial, da Kosten und Nutzen keine absoluten Maßnahmen sind, sondern relativ zu den egoistischen Alternativen von Spender und Empfänger. Kosten und Nutzen mikrobieller Wechselwirkungen können erheblich variieren. Die extremsten Beispiele beinhalten – wie die Ameisen, die Darwin verwirrt haben-einige Teilnehmer, die alle Fitness opfern, entweder indem sie sich auf ausschließlich nicht reproduktive Aufgaben spezialisiert haben oder sich sogar aktiv selbst zerstören., Damit sich solche kostspieligen Merkmale entwickeln können, müssen die Vorteile, die sie erzielen, erheblich sein und sich so weit wie möglich an nahe Verwandte richten. Gemischte Populationen mehrerer Arten oder sogar mehrerer Stämme einer einzelnen Art sollten im Allgemeinen keinen Altruismus entwickeln.
Hohe Verwandtschaft ist der Schlüssel für die meisten altruistischen Merkmale und es gibt viele Möglichkeiten, dies zu erreichen. Mechanismen, die Vorteile bevorzugt an Verwandte (oder Schaden bevorzugt an Nicht-Verwandte) richten, werden kollektiv als Kin-Diskriminierung bezeichnet (Strassmann et al., 2011)., Die einfachste und wahrscheinlich wichtigste davon für Mikroben ist die begrenzte Verbreitung. Wenn die Streuung begrenzt ist, treten am wahrscheinlichsten lokale Wechselwirkungen zwischen nahen Verwandten auf. Viele Mikroben vermehren sich klonal und bewegen sich langsam, was zu Flecken genetisch identischer Zellen führt, die von einem einzelnen Vorläufer abstammen, insbesondere wenn sich ein kleines Propagulum auf ein zuvor unbesetztes Pflaster verteilt., Bei hohen Dichten kann ein begrenzter Raum eine spontane Trennung von Populationen mit geringer Verwandtschaft in Sektoren mit hoher Verwandtschaft bewirken, so dass kooperierende Stämme wahrscheinlich mit kooperierenden Verwandten und Nichtkooperatoren mit Nichtkooperatoren interagieren (Nadell et al., 2010).
Komplexere Kin-Diskriminierungsmechanismen erhöhen die Verwandtschaftlichkeit durch unterschiedliche Auswirkungen auf Verwandte und Nicht-Verwandte. Bei Tieren ist die Diskriminierung von Angehörigen oft eine Funktion des Gedächtnisses oder des Lernens, z. B. wenn Ameisen und andere soziale Insekten ihre Kolonien vor Unentschlossenen schützen, denen die richtigen Hinweise fehlen., Ohne Gehirn müssen Mikroben unterschiedliche Ansätze verfolgen. Einige Mikroben widerstehen der Vermischung mit nicht Verwandten-unabhängigen Kolonien des Bakteriums Proteus mirabilis und vielen anderen Bakterien schaffen unterschiedliche Grenzen, die Dienes-Linien an Kontaktpunkten genannt werden, anstatt in eine größere Gruppe überzugehen (Budding et al., 2009). Andere Mikroben exprimieren Adhäsionsmoleküle, die die Aggregation mit anderen Zellen erleichtern, die dieselben Adhäsionsfaktoren tragen (Smukalla et al., 2008)., Wieder andere Mikroben profitieren von Verwandten, indem sie Nicht-Verwandte über die Sekretion von Bakteriocinen zerstören, die Zellen abtöten, denen das richtige Immunitätsgen fehlt. Solche Systeme zerstören unspezifische Konkurrenten, lassen aber nahe Verwandte unversehrt und können die lokale Verwandtschaft erhöhen und die Entwicklung kooperativer Merkmale erleichtern.
Wenn die Verwandtschaft gering ist, kann Ausbeutung altruistischen Merkmalen folgen und destabilisieren., Selbst ein altruistisches Merkmal, das einer Bevölkerung von Kooperatoren stark zugute kam, ist im Wettbewerb mit Personen anfällig, die von der Zusammenarbeit profitieren, aber nicht die Kosten für die Zusammenarbeit selbst tragen. Solche Personen erhalten individuelle Fitnessvorteile auf Kosten der gesamten Bevölkerung. Die Wirtschafts-und Evolutionstheorie nennt dieses Phänomen die Tragödie der Commons, und es ist seit Jahrzehnten ein besonderer Schwerpunkt der Evolutionsbiologie, um zu erklären, warum solche Konflikte die Entwicklung und Aufrechterhaltung der Zusammenarbeit nicht ausschließen., Viel empirische Arbeit legt nahe, dass sie es zumindest bei Mikroben oft tun.
Mikroben führen viele biologische Prozesse durch, indem sie Chemikalien in ihre Umgebung absondern. Diese Chemikalien können Ressourcen metabolisieren, sich gegen Angriffe verteidigen, mikrobielle Bewegungen erleichtern oder sogar Informationen kommunizieren, aber sie machen auch viele Mikroben besonders anfällig für die Gefahr der Ausbeutung., Abgesonderte Chemikalien sind energetisch teuer und öffentlich – ihre Vorteile können nicht nur vom Produzenten, sondern auch von benachbarten Zellen genossen werden – und so gewinnen in Mikroben sogar viele scheinbar nicht-soziale Funktionen ein soziales Element. In Kombination mit den schnellen Generationszeiten der Mikroben und den hohen Mutationsraten macht diese mangelnde Privatisierung die Ausbeutung bei vielen Mikroben zu einem besonderen Hindernis für die Zusammenarbeit, und tatsächlich werden Mutanten, denen kooperative Merkmale fehlen, häufig aus labor -, wild-und klinischen mikrobiellen Populationen isoliert (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey und Rainey, 2003; West und Buckling, 2003).