csírázás és hyphal növekedés
a spórák csírázása háromféleképpen történhet; csírázási pajzsokon keresztül, mint az Acaulosporában és a Scutellosporában, közvetlenül a gigaspora spórafalán és néhány Glomus fajon keresztül, vagy a hyphal kötődésen keresztül, amely sok más Glomus fajban (Siqueira et al., 1985). A folyamat nem igényel növényi gyökereket, bár a százalékos csírázást néha növelik jelenlétükben., A talajban vagy az agar közegben történő csírázás kis mennyiségű preszimbiotikus micéliumot termel, spóránként 20-30 mm-es sorrendben. Vannak arra utaló jelek, hogy ez a micélium csekély kapacitással rendelkezik az exogén cukor és acetát (Bago et al., 1999a) és valószínűleg a szaprotróf növekedés a talajban (Hepper and Warner, 1983), de, hiányában a gyökerek vagy gyökér váladék, a hyphae nagyon lassú anyagcsere, és minden kísérlet a hosszú távú kultúra nem sikerült (Azcón-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000; Bécard et al., 2004)., Jelenléte a root vagy nem root exudates serkenti a növekedést, valamint elágazó, a micélium úgy tűnik alakítja át egy fertőzés ready’ állapotban (lásd 3. Fejezet), de a folyamatos növekedés nem fordul elő, illetve nem új spórák képződnek, kivéve, ha sikeres kolonizáció a gyökérzet fordul elő; ha a spore leválik, növekedés a hyphae megszűnik.
a csírázással kapcsolatos tanulmányok többsége víz – vagy tápanyag-agart használt, különböző módon módosítva, de egy alternatív és ökológiailag relevánsabb megközelítés magában foglalja a spórák eltemetését a talajba csomagolva, oly módon, hogy visszanyerhetők legyenek., A kiszámíthatatlan csírázás a “Gigaspora” (Scutellospora) calospora, Acaulospora laevis és két Glomus faj spórái esetében is összefügghet a nyugalmi állapot kialakulásával, de a tárolási időszakok elmúltával. A spórák ezután nyugalmi állapotba kerülnek, és megfelelő nedvesség és hőmérséklet mellett gyorsan és meglehetősen szinkronban képesek csírázni., Ez egyetért más vizsgálatokkal, amelyek azt mutatják, hogy a száraz talajban vagy alacsony hőmérsékleten történő tárolás időtartama növeli a csírázás százalékos arányát a fajtól függően (Sylvia and Schenck, 1983; Tommerup, 1984a; Gemma and Koske, 1988; Louis and Lim, 1988; Safir et al., 1990).
Hepper és Mosse (1975), majd Hepper és munkatársai (Hepper és Smith, 1976; Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Hepper és Jakobsen, 1983) egy faj, a Glomus caledonium csírázásának alapos és szisztematikus vizsgálatát végezték el. Ezek és más vizsgálatok (Schenck et al.,, 1975; Green et al., 1976; Daniels and Duff, 1978; Daniels and Trappe, 1980) lehetővé teszi néhány nagyon széles általánosítások kell tenni (felül Azcón-Aguilar et al., 1999; Giovannetti, 2000). Gombafaj változik az optimális pH-ját, a talaj mátrix-potenciál hőmérséklet maximális csírázás, s bár a hatások a magas koncentrációjú O s más ásványi tápanyagok változó, nehézfémek (Zn, Mn, Cd), szerves savak, valamint különféle cukrok lehet gátló. A magas sótartalom csökkenti a csírázást, valószínűleg a vízpotenciálra gyakorolt hatása révén (Juniper and Abbott, 1993, 2004)., Néhány vizsgálat azt sugallja, hogy a glükóz, a gyökér exudátumok vagy a gazdafajtákból származó kivonatok stimulálják a csírázást (Graham, 1982; Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Vilarino és Sainz, 1997; Bécard et al., 2004), míg mások negatív hatásokat vagy egyáltalán nem jelentenek (Schreiner and Koide, 1993a, 1993b, 1993c; Vierheilig and Ocampo, 1990a, 1990b).
a csírázás néha, de nem mindig növekszik mikroorganizmusok jelenlétében, vagy steril talajban csökken (Azcón-Aguilar et al., 1986a, 1986b; Mayo et al., 1986; Azcón, 1987; Wilson et al.,, 1988; Daniels Hetrick and Wilson, 1989; Xavier and Germida, 2003). A mikrobiális aktivitás, a spórák csírázása és a micéliális növekedés közötti komplex kölcsönhatások várhatóak, és a lehetséges mechanizmusok közé tartozik a toxinok vagy csírázásgátlók eltávolítása, specifikus stimuláló vegyületek előállítása és az emelkedett CO2-koncentráció fenntartása, bár maga a csírázásra gyakorolt hatás kisebb lehet (Le Tacon et al., 1983).,
a spórákból származó csírázást és hyphal növekedést intenzíven tanulmányozták azzal a céllal, hogy meghatározzák, miért olyan korlátozott a gyökér kolonizáció hiányában, valamint abban a reményben, hogy Axén micéliumot állítanak elő inokulumként való felhasználásra. A korai munka egy lényeges metabolit azonosítására összpontosított, amely esetleg hiányzik., Kevés megértést nyert, bár következetesen megállapították, hogy a közegben a megnövekedett p-koncentráció csökkentette a kötőjel növekedését, hogy a pepton stimuláló hatása a lizin, a cisztein és a glicin összetevőire vezethető vissza, és hogy a szulfit és a metabiszulfát k (nem Na) sói stimulálóbbak, mint a szulfát vagy a tioszulfát., Különböző anyagcsere-gátlók, mint actinomycin, cycloheximide, etídium-bromid, és így tovább, továbbá nem fészer, nagy fény, kivéve, jelezve, hogy nincs komoly korlátai DNS vagy fehérje szintézis során a spórák csírázását (Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Siqueira et al., 1982, 1985; Hepper és Jakobsen, 1983; Pons és Gianinazzi-Pearson, 1984). Ennek ellenére a spórák és csíracsövek anyagcseréje alacsonynak tűnik (Tamasloukht et al., 2003; Bécard et al., 2004)., A tárolt lipid szénhidrátká alakul át, és kis mennyiségű glükóz és acetát szívódik fel, de a lipidszintézis nem történik meg a csírázás során (Bago et al., 1999a).
a növényi váladékok és volatilusok hatásairól szóló munka sokkal tanulságosabb volt (Koske and Gemma, 1992). Már 1976-ban Powell (1976) észrevette a hifák fokozott elágazását a talajban, mivel nagyon közel kerültek a gyökerekhez., Az axenikus vizsgálatok során a gazdaszervezetek gyökereiből, valamint a sejttenyészetekből származó oldható váladékok vagy kivonatok stimulálták a spórákból növekvő micélium növekedését és elágazását (Graham, 1982; Carr et al., 1985; Elias and Safir, 1987; Vierheilig et al., 1998a; Buee et al., 2000), míg a nem gazdaszervezetek váladékai nem voltak hatással (Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Schreiner és Koide, 1993b; Buee et al., 2000). A gyökerek magas P-ellátása, amelyekből az exudátumokat összegyűjtötték, negatív hatással volt a kötőjelre (Tawaraya et al.,, 1996), valószínűleg a stimuláló vegyületek csökkent felhalmozódásával (Akiyama et al., 2002, 2005). Ismét a talajban, Giovannetti et al. (1993b) számos gazdafaj (Fragaria, Helianthus, Oncimum, Lycopersicon és Triticum) gyökerein található spórákból származó összetett kötőjel-elágazási mintákat mutatott, de nem a nem gazdaszervezetek Brassica, Dianthus, Eruca vagy Lupinus., Ugyanakkor számos vizsgálatot indítottak a gyökerek vagy magvak által termelt és a Rhizobium és Agrobakterium és gazdaszervezeteik közötti szimbiotikus fejlődésre gyakorolt különböző fenolvegyületek hatásairól. Összefoglalva, a flavonoidok következetes stimuláló hatással vannak a Gi csíracsövek növekedésére és elágazására. margarita és néhány Glomus faj (Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Tsai and Phillips, 1991; Bécard et al., 1992; Buee et al., 2000), valamint a gombák által a gyökerek megnövekedett kolonizációjához is vezethet (Nair et al., 1991; Siqueira et al., 1991; Akiyama et al., 2002)., Voltak ellentmondások az eredmények a különböző csoportok segítségével kapcsolódó vegyületek, de összességében azt sugallták, hogy a flavonoidok (néha együtt emelkedett CO2) lehet kulcsfontosságú jel molekulák részt stimulálása preszimbiotikus micélium és mikorrhiza kialakulását, és esetleg irányított növekedés felé gyökerek (Vierheilig et al., 1998a). Ez a nézet most helytelennek tűnik, mert bár a flavonoidok stimuláló hatásúak, ezek nem nélkülözhetetlenek a mikorrhiza kialakulásához., Bécard et al (1995) világosan megmutatta, hogy a megszállás következett be gyökerei a fajok, amelyek nem termelnek, flavonoidok, valamint, hogy a mutánsok a kukorica, hiányos chalcone szintáz, ezért nem képes előállítani, flavonoidok, vagy gyarmatosították általában. Úgy tűnik, a legtöbb valószínű, hogy egy másik lipofil eleme root exudates, ún. elágazási tényező (BF), valamint a közelmúltban azonosították sesquiterpene, az ügyben a megerősített lentinula növekedés, változás morphogenesis a folyamatok vezetnek őket (Buee et al., 2000; Tamasloukht et al., 2003; Akiyama et al., 2005; Besserer et al., 2006)., A vegyület nagyon alacsony koncentrációban aktív, és valószínűleg inkább jelmolekula, mint tápanyag. Mindenesetre, a megnövekedett elágazás és anasztomózis kialakulásához vezet egy kibővített és összekapcsolt preszimbiotikus kötőjel hálózat nagyobb valószínűséggel érintkezik a növény gyökér kezdeményezni gyarmatosítás, valamint a megtartó integritását és szállítási kapacitás, ha sérült.
egyes fajok spórái úgy tűnik, hogy alkalmazkodnak a túléléshez olyan helyzetekben, amikor a csírázást nem azonnal követi a gyökerek kolonizációja és szimbiotikus kapcsolat kialakítása., Az Acaulospora laevis és a Glomus caledonium spóráinak fertőzőképessége megfelelő növények hiányában legalább 4 hétig nedves szántóföldi talajban maradt, de 4-10 hét között csökkent (Tommerup, 1984b). Hasonlóképpen, a G. intraradices spóraalapú inokuluma legfeljebb 3 hétig megőrizte a fertőzőképességet nedves talajban, legfeljebb 38°C hőmérsékleten (Haugen and Smith, 1992). Ezeknek a fajoknak az alapja ismeretlen, de a G. caledoniumban a csíracsövek programozott növekedési letartóztatása akkor fordul elő, ha egyetlen növényfaj sem válik elérhetővé kolonizációra (Logi et al., 1998). Továbbá a Gi spórái., a gigantea képes több csíracsövet egymás után előállítani, ha a korábbiakat levágják (Koske, 1981), és valószínű, hogy nukleáris osztódás következik be, helyettesítve azokat a magokat, amelyek a növekedés kezdeti szakaszában a micéliumba vándoroltak (Bécard and Pfeffer, 1993). A Glomus epigaeus másodlagos sporokarpokat termel hosszú távú tárolásban, a gyökerek beavatkozása nélkül (Daniels and Menge, 1980).
összességében úgy tűnik, hogy a spórák jól alkalmazkodnak szerepükhöz, mint olyan egységek, amelyek képesek kolonizációt kezdeményezni a gyökerekben., Képesek hosszú távú túlélésre a talajban, de gyökerek hiányában ismételten csírázhatnak, alacsony anyagcsere-aktivitást tartanak fenn. Gyökerek jelenlétében, amelyeket gyökérváladék stimulál, metabolikus változások következnek be, amelyek fokozott elágazást, kötőjelet és gyökér érintkezést eredményeznek. Kötőjel anasztomózis között szorosan kapcsolódó preszimbiotikus micélia fog termelni nagyobb micélia, ismét ami nagyobb az esélye a gombás egység elfogó megfelelő gyökér, kezdeményező kolonizáció, így hozzáférve a folyamatos kínálat cukrok.