a faj fogalma “probléma” átterjedt sok éven át, és nem lehet megoldani egyhamar, ha valaha. A probléma természetesen az, hogy két tudós nem fog egyetérteni az egyetemes meghatározásokban arról, hogy mi a rohadt dolgok! A taxonómus kivételes érvelő, valaki kétségtelenül nem ért egyet mindennel ebben a cikkben!
A Fajfogalmakat először morfológiai vonások alapján határozták meg., Linneaus, mivel akkoriban a technológia korlátozta, a” szemgolyó módszert ” használta a dolgok tanulmányozására – Vagyis rájuk nézett, és leírta, amit látott. Ezt formalizálják morfológiai vagy tipológiai fajkoncepcióként (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), és sok biológus csak finom ezzel. Másképp néz ki, ergo az, és minden olyan megkülönböztető karakter, amely megfigyelhető, megszámolható és mérhető volt, elegendő volt az új fajok meghatározásához.
a karaktereket a gyakorló taxonómus határozza meg, így az egész szervezetre nem vonatkozik., A morfológiai karakterek jellemzően a legkönnyebben megfigyelhetők, bár a megfigyelés szintje (azaz a külső tulajdonságoktól a sejtjellemzőkig) nagy hatással lehet A fajok azonosítására és meghatározására. Például, Winston (1999) leír egy esetet, ahol szorosabb megfigyelés a nyugat-Atlanti faj a remete stoppal hydroid Hydractinia echinata, tipikusan partjai mentén Európa eredményezte, hogy a leírás további két faj alapján korábban “rejtett”, vagy nem figyelik, morfológiai, illetve ökológiai karakter (Buss, valamint Yund, 1989)., Hasonló eset túl gyakori. Minél közelebb vagyunk egymáshoz, annál többet találunk.
a tipológiai fajkoncepció idealizálta a fajt egy olyan egyénre, amely olyan karaktert vagy karakterkészletet képviselt, amely megkülönböztette az összes többi egyedtől. Így ennek a koncepciónak a követői kénytelenek voltak figyelmen kívül hagyni a népesség szintjének változását. Ez a vonások plaszticitása zavart okoz, és elhomályosítja egy adott faj természetét. Extrém, de igazán lenyűgöző példa a mélytengeri hidrotermális szellőzők a Csendes-óceán északnyugati partjainál., A nagy polychaete tubewormot, a Ridgeia piscesae-t eredetileg két fajként írták le két nagyon egyedi morfotípus miatt (lásd az alábbi képet). A hidrotermális szellőzőcsövekről ismert, hogy szimbiotikus baktériumokat hordoznak, amelyek kémiai energiaforrásként hidrogén-szulfidot használnak,amely könnyen bőséges a szellőzőnyílásokból.
annak ellenére, hogy egy kőhajításnyira élnek egymástól, a “rövidzsír” és a “hosszúszőrű” tubeworm populációi teljesen más fenotípusokkal rendelkeznek., Néhány évvel később egy sor nukleáris és mitokondriális genetikai markerrel felismerték, hogy a két morfotípus genetikailag megkülönböztethetetlen. Ez a fenotípusos plaszticitás a differenciál génexpresszió eredménye, amelyhez kapcsolódik a lárvák környezete (Carney et al. 2007): aktív fekete dohányos kémények, amelyeket magasabb hidrotermális áramlás, magasabb hőmérséklet és nagyobb szulfidkoncentráció vagy diffúz áramlású hidrotermális mezők jellemeznek. Annak ellenére, hogy a morfológia annyira különbözik, hogy egyetlen fajba egyesítették őket.,
Mayr (1942) a faj fogalmát az egyéni szintről a populáció szintjére hozta azáltal, hogy a fajokat olyan egyedek különálló populációiként határozta meg, amelyek reprodukálhatóan elszigeteltek vagy nem képesek. A fajokkal kapcsolatban problémát jelent, hogy az inter-tenyésztésre vonatkozó adatok jellemzően nem ismertek, és a múzeumi példányokat gyakran ilyen adatok figyelmen kívül hagyásával gyűjtik (Wheeler, 1999). Mallet (1995) még úgy is ment, hogy a reproduktív elszigeteltséget haszontalan koncepciónak hívja, mert nem lehet tesztelni., Mások azt állították, hogy minden fajfogalom kísérletezéssel vagy megfigyeléssel eredendően nem tesztelhető (Coyne and Orr, 2004). A biológiai fajok állításai gyakran tipológiai fajok a gyakorlatban.
Mallet (1995) meghatározta a genotípusos klaszter Fajok fogalmát, hogy megcáfolja a biológiai fajok fogalmának néhány buktatóját, és beépítse a genetika további ismereteit az “azonosítható genotípusos klaszterek” szempontjából, észrevehető heterozigóták nélkül., Coyne and Orr (2004) azzal érvelt, hogy a genotípusos csoportosító Fajok fogalma a fajok azonosítására összpontosít, nem pedig a fajok eredetére, nem elég konzervatív, és a biológiai fajok fogalmához képest túlzottan felismeri a fajokat. Továbbá azzal érvelnek, hogy mivel a genotípusos klaszterezés fogalma nem hierarchikus, nem tükrözi az evolúció hierarchikus természetét, és a reprodukciós kritérium bevezetése nélkül összekeveri a polimorf formákat és a Batéziai mimikákat (Coyne and Orr, 2004).,
Amíg a biológiai fajok koncepció hangsúlyozza, leválasztó mechanizmusok, amelyek külön tagjai egy faj, az elismerés (Patterson, 1985), valamint a kohéziós (Templeton, 1989) fajok fogalmak hangsúlyozzák tartja tagjai egy faj klaszter ép. Az elismerési faj fogalma az egyének közötti közös megtermékenyítési rendszerre összpontosít. Így csak a megtermékenyítés akadályait tekintheti meg a speciáció módjainak. Coyne et al. (1988) ezt a biológiai fajok fogalmának egy részhalmazának tekintette., Templeton (1989) viszont azt állította, hogy a kohéziós Fajok koncepciójának előnye az volt, hogy hangsúlyt fektet a populációk közötti génáramlást elősegítő mechanizmusokra. Ez a biológiai fajkoncepciónál jobbá tette az asszexuális és hibridizált szimpatikus klaszterek kezelését, amelyek megőrizték identitásukat. Harrison (1998) különösen érvényes kritikát hozott a kohézió megközelítésére: “… az életciklusokat és az élőhely-társulásokat nem a “kohézió” céljából történő kiválasztással alakították ki.”(pg. 25)., Ez azt jelenti, hogy a kiválasztás definíció szerint nem kohéziós erőnek tűnik.
vannak más fogalmak is, Mayden (1997) 22-24 különböző koncepciót sorol fel, John Wilkins tudományos filozófus * a 26. A fenti fogalmak a fajt az evolúció végpontjának tekintik, anélkül, hogy figyelembe vennék az evolúciós folyamat történelmi természetét. Hennig (1966) felismerte ezt a tényt, és a szisztematikus elmélet temporális összetevőjére hivatkozott, amelyet filogenetikai szisztematikának nevezett., Bár sok későbbi szerző egyetért a Hennig-szel a fajok filogenetikai koncepciójának alkalmazásában, számos szerző nem ért egyet a részletekkel. Ez ahhoz vezetett, hogy különbségek vannak annak értelmezésében, hogy mi a faj, és hogy a fajok hogyan kapcsolódnak egymáshoz. A Hennigian faj fogalma magában foglalja a biológiai fajok koncepciójának keresztezési modelljét, de történelmi összetevővel. Ezt Willmann (1986) úgy módosította, hogy kifejezetten kimondja, hogy a fajokat reprodukálhatóan izolálják, és egy két új fajra elágazó szárfajon keresztül származnak., A szárfaj definíció szerint megszűnik a speciáció bármelyik kihalásával. Ez utóbbi pont azért fontos a faj fogalmának támogatói számára, mert az ősfajok felbomlásával monofíliát (egy faj és valamennyi leszármazottja) lehet fenntartani.
más szerzők más értelmezésekkel rendelkeznek arról, hogy mi a filogenetikai faj fogalma., A fő fogalmak eltérnek-e fajnak tekintett csökkenthető a klaszterek, amelyek a diagnózis elkülönül más klaszterek (Wheeler, majd Nixon, 1990), mint kizárólagos monophyletic egységek (de Queiroz, valamint Donoghue, 1988), vagy egy csoport, akiknek a gének több, a közelmúltban coalesced egymással rokon szervezetekkel kívül, hogy a csoport nem tartalmazó exkluzív csoport belül (Baum, valamint Donoghue, 1995). Első pillantásra úgy tűnik, hogy a Baum and Donoghue (1995) által javasolt fajkoncepció a legpontosabban tükrözi az evolúciós történelmet., A közelebbi vizsgálat során szinte lehetetlen teljes ismeretekkel rendelkezni az összes organizmus összes génjének evolúciós történetéről egy elemzésben.
a gyakorlatban a purveyors vagy ez a fajkoncepció gyakran használt egy vagy néhány lókuszot a fajok körülhatárolásában (Coyne and Orr, 2004). Shaw (2001) ezt a szélsőséges feltételezést “50% – nál nagyobbra” enyhítette, ami azt jelenti, hogy egy faj elhatárolódik, ha a legtöbb gén összeolvadt. Működési szempontból hasznos, ez a meghatározás ugyanolyan önkényes lehet, mint a diagnosztikai morfológiai karakterek használata., Leíró faj kizárólagos monophyletic egység célja, hogy felszámolja az ilyen önkényesség, potenciálisan a legnagyobb hatalom az összes faj fogalmak itt tárgyalt, hogy képviselje az igazi törzsfejlődés során. De ismeretes, hogy a géneken alapuló filogenezisekre nincs szükség, hogy tükrözzék a faj valódi filogénségét, amelyet soha nem lehet biztosan tudni (Avise and Wollenberg, 1997).
Az evolúciós faj fogalmának támogatói azt állítják, hogy az övék minden máshoz képest általánosan alkalmazható., Wiley (1978) állítólagos, hogy egy faj fogalmát meg kell felelniük öt feltétel: egyetemes érvényességét, lehetővé tesztelhető hipotézisek, a következők érvényesek speciális eset faj meghatározások, adja meg, milyen típusú fajok eredete lehetséges, vagy nem lehetséges, de a “képes kezelni azokat a fajokat, mint a térbeli, időbeli, genetikai, epigenetikai, ökológiai, fiziológiai, phenetic, valamint a viselkedési szervezetek” (pg. 18)., Egy korábbi Simpson-koncepció (1961) módosításával Wiley kijelenti: “egy faj az organizmusok ősi leszármazott populációinak egyetlen leszármazási vonala, amely megőrzi identitását más ilyen vonaloktól, és amelynek saját evolúciós tendenciái és történelmi sorsa van.”Wiley módosítása eltávolította a fajok változásának szükségességét, amint azt eredetileg Simpson (1961) határozta meg. Az evolúciós fajkoncepcióval szembeni kritikák inkább a fajok időbeli elhatárolására vonatkozó működési kritériumok hiányáról szólnak (Wheeler and Meier, 2000).,
a fajkoncepció vitájának további eredménye az a nézet, hogy csak a populációk valósak, és hogy a fajok műtárgyak (Brooks and McLennan, 1999). Darwin (1859) úgy vélte, hogy a fajok a taxonómus önkényes konstrukciói, míg Mayr úgy gondolta, hogy a fajok valódi entitások (Mayr, 1996). Levin (1979) hangsúlyozta, hogy a fajok az evolúció és az ökológia empirikus egységei, míg az evolúciós Fajok koncepció támogatói azzal érveltek, hogy ha a monofiletikus csoportok valósak, akkor a fajok is (Wiley and Mayden, 2000B)., Más értelmezések az önkényes konstrukciók és a valódi természetes entitások reprezentációja közötti tartományt ölelik fel. Ezenkívül úgy tűnik, hogy minden taxonómus megpróbálja megtalálni azt a tökéletes fajfogalmat, amely minden forgatókönyvre és organizmustípusra érvényes (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler and Meier, 2000).
Több szerző támogatta a pluralizmust vagy több fajfogalom használatát (Mayden, 1997; Mayden, 1999). A különböző helyzetek vagy kérdések különböző fajfogalmak használatát igényelhetik., Hé (2006) figyelmeztet ennek ellenére, kijelentve, hogy ez nem segít rendezni semmit a fajvitával kapcsolatban. Fitzhugh (2006) közel áll a pluralista nézethez, amely a szisztematika “teljes bizonyíték követelménye” megközelítését támogatja. Ez a követelmény azt sugallja, hogy minden, a fajkérdésre vonatkozó bizonyítékot figyelembe kell venni. A teljes bizonyíték magában foglalhatja a morfológiai jellegű információkat, a genetikai karaktereket, a viselkedési tulajdonságokat stb., Bár talán nem határozza meg, hogy megfeleljen a több faj fogalmak, a követelmény a teljes bizonyíték tehet csak, hogy az út mentén.
mint sok biológus tanulmányozta a biodiverzitást és más taxonómusokat, elégedetlennek érzem magam a fajfogalmak jelenlegi sokaságával. Az általánosan alkalmazott módszerek, mint például a filogenetikai, a Hennigiai és az evolúciós Fajok fogalmai, hajlamosak a biodiverzitást megnövelni az alfajok, vagy talán még a különálló populációk faj státuszra emelésével., Nem vagyok biztos abban, hogy ez az infláció a fogalommeghatározások rugalmasságának, a fajok vonalnak vagy klasztereknek való megtekintésének, vagy a szakemberek taxonómiai gyakorlatának köszönhető.
azok, akik megpróbálják korlátozni a definíciót vagy csökkenteni az evolúciós folyamatokat, mint például a biológiai fajok fogalma, hajlamosak alábecsülni a biodiverzitást. Ezenkívül a biológiai, felismerési és összetartó Fajok fogalmai nem képesek kielégítően foglalkozni az aszexuális organizmusokkal, és nem alkalmazhatók széles körben csak az állatvilágban., Míg a reprodukciós izolálás fontos kritérium lehet a speciáció bekövetkezéséhez, más mechanizmusok is ismertek, mint például a hibridizáció, rekombináció, vízszintes génátvitel (az eukarióta és a prokarióta között fordulhat elő, amint azt a legújabb kutatások mutatják: lásd Hotopp et al., 2007), hogy csak néhányat említsünk. A reprodukciós izoláció a speciáció terméke is lehet, nem pedig okozati mechanizmus (Mishler and Donoghue, 1982; Wiley and Mayden, 2000a).,
csakúgy, mint az evolúciós Fajok fogalmainak támogatói, úgy vélem, hogy a fajok valódiak, egyedek, az ősi fajoknak nem kell kihalniuk egy speciációs esemény során. A faj formálisan történő leírásának aktusát úgy tekintem, mint egy hipotézis megfogalmazását az adott faj egyedi karakterkészletéről, valamint ezeknek a karaktereknek az időbeli megtartásának, elvesztésének vagy módosításának evolúciós történetéről. Úgy gondolom, hogy az evolúciós faj a legközelebb áll a nézeteimhez, hogy milyen fajok., Egyetértek azzal, hogy a fajok olyan szervezetek entitásai, amelyek az idő és a tér folyamán fenntartják identitását más entitásoktól. Ez kulcsfontosságú tényező ahhoz, hogy a fajok működőképesek és pragmatikusan hasznosak legyenek. Megértem, hogy ez nem biztos, hogy jól illeszkedik a filozófusokhoz és más evolúciós biológusokhoz. A filogenetikai fajok egy része túl sok fajt ismer fel, míg a reproduktív izolacionista fogalmak egy része figyelmen kívül hagyja az aszexuális és allopatric fajokat. Ez utóbbi elfogadhatatlan, az előbbi félrevezető alapot adhat más tanulmányi területekhez (azaz, biodiverzitás ökológia) a hipotézisek tesztelésére.
* bár még nem olvastam a könyvet, John Wilkins egy hatóság Fajok fogalmak és a közelmúltban megjelent Fajok: a történelem egy ötlet, amely azt ígéri, hogy informatív és érdekes!
Avise, J. C. és K. Wollenberg. 1997. Filogenetika és a fajok eredete. PNAS 94:7748-7755.
Baum, D. A. és M. J. Donoghue. 1995. Az alternatív filogenetikai Fajok fogalmainak kiválasztása. Szisztematikus Botanika 20: 560-573.
Brooks, D. R. és D. A. McLennan. 1999. Faj: fordult egy talány egy kutatási program., Nematológiai folyóirat 31:117-133.
Buss, L. W. és P. O. Yund. 1989. Az Egyesült Államok északkeleti részén található Hydractinia testvér fajcsoportja. Journal of the Marine Biological Association of the UK 69: 857-874.
Coyne, J. A. és H. A. Orr. 2004. Speciáció. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.
Coyne, J. A., H. A. Orr és D. J. Futuyma. 1988. Szükségünk van egy új fajfogalomra? Szisztematikus Zoológia 37: 190-200.
Cracraft, J. 2000. Fajfogalmak az elméleti és alkalmazott biológiában: szisztematikus vita következményekkel., A Fajkoncepció és filogenetikai elmélet 3-14. oldala: Vita (Q. D. Wheeler, and R. Meier, eds.). Colombia University Press, New York.
Darwin, C. 1859. A fajok eredetéről természetes szelekcióval vagy a kedvelt Fajok megőrzésével az életért folytatott küzdelemben, 1. kiadás. J. Murray, London.
De Queiroz, K. és M. J. Donoghue. 1988. Filogenetikai szisztematika és a fajok problémája. Kladisztika 4:317-338.
Hennig, W. 1966. Filogenetikai Szisztematika. University of Illinois Press, Urbana.
Hé, J. 2001. Gének, kategóriák és Fajok., Oxford University Press, New York.
Hé, J. 2006. A modern fajok fogalmainak kudarcáról. Trendek az ökológiában & evolúció 21:447-450.
Levin, D. A. 1979. A növényfajok jellege. Tudomány 204: 381-384.
Mallet, J. 1995. A modern szintézis fajmeghatározása. Trendek az ökológiában & evolúció 10:294-299.
Mayden, R. L. 1999. A fajfogalmak konhilitása és hierarchiája: a fajviták lezárása felé haladva. Journal of Nematology 31: 95-116.
Mayr, E. 1942. Szisztematika és a fajok eredete., Colombia University Press, New York.
Mayr, E. 1996. Mi az a faj, és mi nem? Tudományfilozófia 63:262-277.
Mishler, B. D. és M. J. Donoghue. 1982. Fajfogalmak: a pluralizmus esete. Szisztematikus Zoológia 31: 491-503.
Shaw, K. L. 2001. A faj genealógiai nézete. Journal of Evolutionary Biology 14: 880-882.
Simpson, G. G. 1961. Az állat taxonómia alapelvei. Colombia University Press, New York.
Wheeler, Qd. 1999. Miért a filogenetikai Fajok fogalma? – Elemi. Nematológiai folyóirat 31:134-141.
, Meier (eds) 2000. Fajfogalmak és filogenetikai elmélet: Vita. Colombia University Press, New York.
Wiley, E. O. 1978. Az evolúciós faj fogalmát újraértékelték. Szisztematikus Zoológia 27:17-26.
Willmann, R. 1986. Reprodukciós elszigeteltség és a fajok időbeli korlátai. Kladisztika 2:356-358.
Winston, J. E. 1999. Fajok leírása: gyakorlati taxonómiai eljárás a biológusok számára. Colombia University Press, New York.