rendszerek konszolidáció a második formája a memória konszolidáció. Ez egy átszervezési folyamat, amelyben a hippokampális régióból származó emlékek, ahol az emlékeket először kódolják, a neokortexbe kerülnek egy állandóbb tárolási formában. Rendszer konszolidációját lassú, dinamikus folyamat, ami tarthat egy-két évtizedben, hogy teljesen kialakult, az emberek, ellentétben a szinaptikus konszolidáció, hogy csak néhány percet vesz igénybe, hogy óra új információ, hogy stabilizálja a emlékeket.,
Standard modelEdit
a rendszerkonszolidáció standard modelljét a Squire and Alvarez (1995) foglalta össze; kijelenti, hogy amikor az új információkat eredetileg kódolják és regisztrálják, ezeknek az új ingereknek a memóriája megmarad mind a hippocampus, mind a kortikális régiókban. Később a hippocampus ezen információk ábrázolása aktívvá válik az explicit (tudatos) visszahívásban vagy implicit (tudattalan) visszahívásban, mint az alvás és az “offline” folyamatokban.,
A memória a hippocampusban a kezdeti tanulás után legfeljebb egy hétig megmarad, ami a hippocampus-függő stádiumot képviseli. Ebben a szakaszban a hippokampusz egyre inkább “tanítja” az agykéreget az információról, és amikor az információt visszahívják, erősíti a cortico-corticalis kapcsolatot, ezáltal a memória hippocampus-függetlenné válik. Ezért egy hét múlva, az alapképzésen túl, a memória lassan átkerül a neokortexbe, ahol véglegesen tárolódik., Ebben a nézetben a hippocampus képes elvégezni az emlékek ideiglenes tárolásának feladatát, mivel a szinapszisok gyorsan megváltozhatnak, míg a neokortikális szinapszisok idővel változnak. A konszolidáció tehát az a folyamat, amelynek során a hippokampusz aktiválja a neokortexet, amely folyamatosan erős kapcsolatokhoz vezet a kettő között. Mivel a hippocampus csak ideiglenesen tudja támogatni az emlékeket, a fennmaradó aktiválás csak a neocortexben lesz látható, amely határozatlan ideig képes támogatni a memóriát., Squire, illetve Alvarez vette az időben, osztályozott jellege betegek retrográd amnézia, mint támogatja az elképzelést, hogy ha a kapcsolat létrejött belül az agykéreg a hippocampus már nincs szükség, de ez a folyamat dinamikus, kiterjeszti több éve.
Squire and Alvarez azt is javasolta, hogy az MTL struktúrák szerepet játszanak a neocortexen belüli emlékek konszolidálásában azáltal, hogy kötési területet biztosítanak a memória kezdeti kódolásában részt vevő több kortikális régió számára., Ebben az értelemben az MTL váltóállomásként működne a különböző perceptuális bemenetek számára, amelyek egy memóriát alkotnak, és azt egész eseményként tárolják. Miután ez megtörtént, az MTL az információkat a neocortex felé irányítja, hogy a memória állandó ábrázolását biztosítsa.
Multiple trace theoreedit
Multiple trace theory (MTT) a szemantikai memória és az epizodikus memória megkülönböztetésére épül, és a sztenderd modell észlelt hiányosságait orvosolja a hippokampusz függőségével kapcsolatban., Az MTT szerint a hippokampusz mindig részt vesz az epizodikus emlékek visszaszerzésében és tárolásában. Úgy gondolják, hogy a szemantikai emlékek, beleértve az epizodikus emlékek tárolása során kódolt alapvető információkat, a hippokampális rendszeren kívüli struktúrákban, például a Neo-cortexben hozhatók létre a konszolidáció folyamatában. Ezért míg az epizodikus emlékek megőrzéséhez és visszakereséséhez megfelelő hippokampális működésre van szükség, a szemantikai emlékek kódolása és használata során kevésbé szükséges., Az emlékek korában hosszú távú kölcsönhatások vannak a hippokampusz és a neokampusz között, ami a hippokampuszon kívül a struktúrákon belüli memória aspektusainak kialakulásához vezet. Az MTT tehát kijelenti, hogy mind az epizodikus, mind a szemantikai emlékek a hippocampusra támaszkodnak, az utóbbi pedig kissé függetlenné válik a hippocampustól a konszolidáció során. Fontos különbség az MTT és a standard modell között, hogy a standard modell azt javasolja, hogy minden emlék több év után függetlenné váljon a hippocampustól., Nadel és Moscovitch azonban bebizonyították, hogy a hippokampusz minden távoli önéletrajzi emlékezet emlékezetében részt vett, korától függetlenül. Az eredmények értelmezése során fontos szempont, hogy a hippocampusban való aktiválás ugyanolyan erős volt, függetlenül attól, hogy a visszahívott emlékek olyan régiek voltak, mint 45 évvel a kísérlet időpontja előtt. Ezt bonyolítja az a tény, hogy a hippokampusz folyamatosan részt vesz az új események kódolásában, ezért az aktiválást nehéz elválasztani az alapértékek alkalmazásával., Emiatt a hippokampusz aktiválása a távoli emlékek visszakeresése során egyszerűen a tanulmányt eseményként kódoló alany mellékterméke lehet.
Kritikusokszerkesztés
Haist, Gore, and Mao, igyekezett megvizsgálni a hippokampuszon belüli konszolidáció időbeli természetét, hogy teszteljék az MTT-t a standard nézet ellen. Megállapították, hogy a hippokampusz nem járul hozzá lényegesen a távoli emlékek visszaemlékezéséhez néhány év elteltével., Azt állítják, hogy a funkcionális mágneses rezonancia képalkotás fejlődése lehetővé tette számukra, hogy javítsák megkülönböztetésüket a hippocampus és az entorhinalis kéreg között, amelyről azt állítják, hogy tartósabb a távoli memória visszakeresés aktiválásában. Kritizálják az emlékek használatát a tesztelés során is, amelyet nem lehet pontosnak megerősíteni. Végül azt állítják, hogy a szkenner első interjúja kódolási eseményként működött, mivel a legutóbbi és a távoli emlékek közötti különbségeket eltakarják.
szemantikai vs., episodic memoryEdit
Nadel és Moscovitch azzal érveltek, hogy a memória konszolidációjában részt vevő struktúrák és rendszerek tanulmányozása során a szemantikus memóriát és az epizodikus memóriát két különböző memóriarendszerre támaszkodva kell megkülönböztetni. Az epizodikus információ kódolásakor a memória szemantikai szempontjai is kódolva vannak, ezt az amnéziás betegeknél észlelt memóriaveszteség különböző gradienseinek magyarázataként javasolják., A hippokampális károsodásban szenvedő amnéziás betegek emléknyomokat mutatnak, amelyeket a standard modell támogatásaként használtak, mert azt sugallja, hogy az emlékek a hippokampális rendszeren kívül maradnak. Nadel és Moscovitch azzal érvelnek, hogy ezek a megőrzött emlékek elvesztették a tapasztalat gazdagságát, és olyan személytelen eseményekként léteznek, amelyeket az idő múlásával szemantikáltak. Azt sugallják, hogy ez inkább alátámasztja azt az elképzelésüket, hogy az epizodikus emlékek jelentősen támaszkodnak a hippokampális rendszerre, de a szemantikus emlékek az agy más részein is létrehozhatók, és túlélhetik a hippokampális károkat.,
deklaratív vs. eljárási ismeretek összevonásaszerkesztés
a tanulás a tudás két formájával különböztethető meg: deklaratív és eljárási. A deklaratív információ magában foglalja a tények, epizódok és listák tudatos felidézését, tárolását, amely jellemzően a mediotemporális lebenyhez és a hippokampális rendszerekhez kapcsolódik, mivel magában foglalja mind az események szemantikai, mind epizodikus információinak kódolását. Az eljárási ismeretek azonban állítólag ettől a rendszertől elkülönítve működnek, mivel elsősorban az agy motoros területeire támaszkodik., Az eljárási ismeretek implicit jellege lehetővé teszi, hogy létezzen anélkül, hogy tudatában lenne annak, hogy az információ ott van. Az amnéziás betegek megmutatták, hogy képesek a feladatokra és a tanulásra, anélkül, hogy az alany tudatában lenne annak, hogy a képzés valaha is megtörtént. Ez a memória két formája közötti disszociációt vezet be, és az a tény, hogy az egyik forma létezhet anélkül, hogy a másik azt sugallja, hogy külön mechanizmusok vesznek részt a konszolidációban. Azt javasolta, hogy az eljárási ismereteket egyes esetekben konszolidálja az extrapiramidális motorrendszer., Az amnéziában szenvedő betegek esetében bizonyos motoros, perceptuális és kognitív képességek ép megtanulása megmarad. Megtartják azt a képességet is, hogy befolyásolják az alapozó hatások, anélkül, hogy a betegek tudatosan felidézhetnék az esetleges edzéseket.
érzelmi és stresszes memória konszolidációszerkesztés
az amygdala, pontosabban a basolaterális régió (BLA) jelentős élmények kódolásában vesz részt, és közvetlenül kapcsolódik emlékezetes eseményekhez., A kiterjedt bizonyítékok arra utalnak, hogy az olyan stresszhormonok, mint az epinefrin, kritikus szerepet játszanak az új emlékek megszilárdításában, ezért élénken emlékeztetnek a stresszes emlékekre. Gold és van Buskirk tanulmányai kezdeti bizonyítékot szolgáltattak erre a kapcsolatra, amikor kimutatták, hogy az epinefrin injekciói a képzési időszakot követő alanyokba a feladatokkal kapcsolatos emlékek hosszabb távú megőrzését eredményezték., Ez a tanulmány bizonyítékot szolgáltatott arra is, hogy az injektált epinefrin szintje összefügg a retenció szintjével, ami arra utal, hogy a memória stressz vagy érzelmi szintje szerepet játszik a retenció szintjén. Javasolt, hogy az epinefrin befolyásolja a memória konszolidációját az amygdala aktiválásával, és tanulmányok kimutatták, hogy a béta-andrenoreceptorok antagonizmusa az epinefrin injekció beadása előtt blokkolja a korábban látott memória hatások megtartását. Ezt támasztja alá az a tény, hogy a béta-adrenoreceptor agonisták ellentétes hatással vannak a memória konszolidációjának fokozására., Úgy gondolják, hogy a BLA aktívan részt vesz a memória konszolidációjában, és erősen befolyásolják a stresszhormonok, amelyek fokozott aktiválást eredményeznek, és mint ilyen, fokozott memória-visszatartást eredményeznek. A BLA ezután a hippokampuszra vetül, ami megerősített memóriát eredményez. Ezt a kapcsolatot Packard és Chen tanulmányozta, akik azt találták, hogy amikor a glutamátot a hippokampuszhoz adták, fokozott konszolidációt figyeltek meg az élelmiszer-jutalmazott labirintus feladatok során. Az ellenkező hatást akkor is észlelték, amikor az amygdalát lidokain alkalmazásával inaktiválták., A vizsgálatok szerint az amygdala a stresszhormonokkal való hatása és a memória konszolidációjában érintett más agyterületekre való kivetülése révén hat az emlékek konszolidációjára.
Aludni consolidationEdit
a Gyors szemmozgás (REM) alvás már úgy, hogy egy fontos fogalom az éjszakai tanulás, az emberek azáltal, hogy információkat a hippocampal, valamint agyi régiókban az agy., A REM alvás a dúsított vagy újszerű ébrenlétet követően növeli a neuronális aktivitást, ezáltal növeli a neuronális plaszticitást, ezért alapvető szerepet játszik az emlékek konszolidációjában. Ez azonban az utóbbi években felmerült, és az alvásmegvonással kapcsolatos tanulmányok kimutatták, hogy az állatok és az emberek, akiktől megtagadják a REM alvást, nem mutatnak hiányt a feladatoktatásban. Azt javasolták, hogy mivel az agy alvás közben nem memória kódolási állapotban van, a konszolidáció valószínűleg nem fordul elő.,
újabb tanulmányok azonban a lassú hullámú alvás és a memória konszolidációja közötti kapcsolatot vizsgálták, nem pedig a REM alvást. Egy tanulmány megállapította, hogy a központi idegrendszerben található alacsony acetilkolinszint, amely a lassú hullámú alvás során jelen van, segíti az emlékek konszolidációját, ezért segíti a tanulási folyamatot.
a legújabb tanulmányok a REM alvás és a procedurális tanulási konszolidáció kapcsolatát vizsgálták. Különösen az érzékszervi és motoros feladatokra vonatkozóan végeztek vizsgálatokat., Az egyik vizsgálatban a vizsgálati ujj-megérinti, az emberek két csoportra bevált utáni képzés, vagy anélkül, hogy a közbeeső aludni; eredményeket, megállapítható, hogy az alvás utáni képzés növeli mind a sebesség, pontosság ebben a konkrét feladatot, miközben növeli az aktiválás mindkét agykérgi, valamint hippocampal régiók; mivel az utólagos képzési ébren csoport nem volt ilyen fejlesztések. Feltételezték, hogy ez inkább a szinaptikus konszolidáció folyamatához kapcsolódik, mint a rendszerek konszolidációjához, az érintett folyamat rövid távú jellege miatt., Az alvás motoros tanulásra gyakorolt hatását vizsgáló kutatók megjegyezték, hogy míg a konszolidáció alvás közben 4-6 óra alatt történik, ez az ébrenléti órákban is igaz, ami megtagadhatja az alvás bármilyen szerepét a tanulásban. Ebben az értelemben az alvás nem szolgálna különleges célt az emlékek konszolidációjának fokozására, mivel az alvástól függetlenül fordul elő.Más tanulmányok megvizsgálták a visszajátszás folyamatát, amelyet a tanulási fázis során stimulált minták újraaktiválásaként írtak le., A visszajátszást a hippocampus bizonyította, és ez alátámasztotta azt az elképzelést, hogy konszolidációs célt szolgál. A visszajátszás azonban nem jellemző az alvásra, és mind a patkányok, mind a főemlősök jeleket mutatnak a pihentető ébren töltött időszakokban. Ezenkívül a visszajátszás egyszerűen maradék aktiválás lehet olyan területeken, amelyek korábban részt vettek a tanulási szakaszban, és valószínűleg nincs tényleges hatása a konszolidációra. A memória nyomainak újraaktiválódását a nem REM alvásban is megfigyelték, kifejezetten a hippokampusz-függő emlékek számára., A kutatók megfigyelték a hippokampusz erőteljes újraaktiválását alvás közben közvetlenül a tanulási feladat után. Ez az újraaktiválás a megtanult feladat fokozott teljesítményéhez vezetett. Az egyik ilyen kísérletben a résztvevők szópárokat (deklaratív emlékeket) tanultak az alvás vagy az ébrenlét időszakai előtt. A kutatók megállapították, hogy a várható visszanyerés szerepet játszott abban, hogy a résztvevők képesek-e megtartani az információkat, mivel a résztvevők, akiknek a késleltetett visszakeresési tesztről szóltak, jobban teljesítettek., Kutatásaik azonban azt mutatták, hogy az alvás nagyobb valószínűséggel jár az emlékek konszolidációjával, ha az információ releváns a jövőbeli eseményekhez vagy viselkedésekhez. Az ezt a munkát követő kutatók azt feltételezik, hogy az álmok az agyterületek újraaktiválásának melléktermékei, és ez megmagyarázhatja, hogy az álmok miért nem kapcsolódnak a konszolidált információhoz. Maga az álomélmény nem az, ami növeli a memória teljesítményét, hanem inkább az idegi áramkörök újraaktiválása okozza ezt., Más kutatók megvizsgálták, hogy a növekedési hormonok milyen szerepet játszanak az emlékek, különösen az eljárási és deklaratív emlékek konszolidációjában. Megállapították, hogy bár a növekedési hormonok támogatják az általános agyi rendszereket és a memória működését, még mindig nem tisztázott, hogy a növekedési hormonok szerepet játszanak-e bizonyos emlékek kialakulásában és feldolgozásában alvás közben.,
Zif268 & REM sleepEdit
a Zif268 egy azonnali korai gén (IEG), amelyről úgy gondolják, hogy részt vesz a neuroplaszticitásban a transzkripciós faktor up-szabályozása során a REM alvás során a dúsított környezetbe való előzetes expozíció után. A zif268 egér agyra gyakorolt hatását vizsgáló vizsgálatok eredményei azt sugallják, hogy az alvás előtti ébrenléti élmény tartós hatással lehet az agyban, a neuroplaszticitás növekedése miatt.