mikrobiális együttműködés
ahogy az oroszlánok a büszkeségekben vagy a gnúkban együtt élnek, a legtöbb mikrobák gazdagak és csoportokban élnek. Számos mikrobák együttműködnek a fajon belül, hogy összegyűjtsék az erőforrásokat, mozogjanak, támadjanak, vagy megvédjék magukat oly módon, hogy az egyetlen sejt számára lehetetlen lenne., Mint az állatok, megértés kulcsa az evolúció a fajon belüli együttműködés mikrobák megkülönböztető közötti együttműködés eredménye egy közvetlen fitness haszon az együttműködő, valamint önzetlen együttműködés, amelyben az egyén fizet nettó fitness költség gazdasági alkalmasság előny a kedvezményezett.
a közvetlen fitnesz-előnyök által vezérelt együttműködést gyakran szinergiának lehet tekinteni egy olyan feladat együttes végrehajtásával, amelyet egyébként egyedül lehet végrehajtani., Az ilyen kölcsönhatások eredményeként az együttműködésről szóló döntés alapján minden együttműködő egyre alkalmasabbá válik, és mind a mikrobákban, mind a nagyobb szervezetekben széles körben elterjedtek. Gyakran érdekesebbek azonban az altruista együttműködés esetei, ahol legalább néhány együttműködő nettó csökkenést mutat az együttműködésből. Önzetlen kölcsönhatások belül kolóniák a hangyák, ahol a legtöbb egyén teljesen feláldozni saját reprodukció, hogy megkönnyítse a királynő – zavartan Charles Darwin, az hogy lehet, kiválasztás eredményeként a tulajdonság, ami csökkentette fitness?, Darwin azt feltételezte, hogy a családi csoportokra vonatkozó kiválasztás magyarázattal szolgálhat. Egy évszázaddal később ezt az elképzelést kiterjesztették és formalizálták, mint a Kin selection koncepcióját az inclusive fitness-en (Hamilton, 1964). Az egyén befogadó alkalmassága nemcsak vonásainak saját reprodukciójára gyakorolt hatását foglalja magában, hanem a rokonokra gyakorolt hatást is, akik megoszthatják az e tulajdonságok alapjául szolgáló géneket., Hamilton szabálya matematikailag leírja azokat a feltételeket, amelyek mellett költséges – akár öngyilkossági – tulajdonságok is kiválaszthatók, és kulcsfontosságúnak bizonyult a mikrobák és makrobák altruista viselkedésének megértésében.
A Hamilton szabálya által formalizált Kin kiválasztás három paraméter fontosságát hangsúlyozza: egy tulajdonság költsége egy színész számára, a tulajdonság előnye a címzettek számára, valamint a szereplők és a címzettek közötti összefüggés., Ezeknek a paramétereknek a becslése, különösen a természeti környezetben, döntő fontosságú, de gyakran nem triviális, mivel a költségek és előnyök nem abszolút intézkedések, hanem a donor és a kedvezményezett önző alternatíváihoz viszonyítva. A mikrobiális kölcsönhatások költségei és előnyei jelentősen eltérhetnek. A legszélsőségesebb példák – mint például a Darwint zavarba ejtő hangyák-néhány résztvevő feláldozza az összes fitneszet, akár kizárólag nem reproduktív feladatokra specializálódva, akár aktívan megsemmisítve magukat., Ahhoz, hogy az ilyen költséges tulajdonságok fejlődjenek, az általuk elért előnyöknek jelentősnek kell lenniük, és a lehető legnagyobb mértékben a közeli hozzátartozókra kell irányulniuk. Vegyes populációk több faj, vagy akár csak több törzs egyetlen faj általában nem fejlődik altruizmus.
a magas rokonság kulcsfontosságú a legtöbb altruista vonáshoz, és ennek elérésére számos mód van. Azok a mechanizmusok, amelyek előnyben részesítik a rokonokat (vagy inkább a nem rokonokat károsítják), együttesen kindiszkriminációnak (Strassmann et al., 2011)., Ezek közül a legegyszerűbb és talán a legfontosabb a mikrobák esetében a korlátozott szóródás. Ha a szétszóródás korlátozott, a helyi kölcsönhatások valószínűleg közeli hozzátartozók között fordulnak elő. Sok mikrobák szaporodnak klónosan és lassan mozog, így a tapaszok genetikailag azonos sejtek leszármazottja egyetlen progenitor, különösen akkor, ha egy kis szaporítóanyag szétszóródik egy korábban üres tapasz., Nagy sűrűségű, korlátozott hely lehet vezetni spontán szegregáció az alacsony-folyóiratok a kapcsolat populációkban a magas-folyóiratok a kapcsolat ágazatok, mint például, hogy együttműködő törzsek valószínűleg kölcsönhatásba együttműködő rokonok, illetve a nem együttműködő nem együttműködő (Nadell et al., 2010).
összetettebb kinn-diszkriminációs mechanizmusok növelik a rokonságot a rokonokra és a nem rokonokra gyakorolt differenciált hatások révén. Az állatoknál a rokonsági megkülönböztetés gyakran az emlékezet vagy a tanulás függvénye, például amikor a hangyák és más szociális rovarok őrzik kolóniáikat a megfelelő jelzésekkel nem rendelkező személyek ellen., Agy nélkül a mikrobáknak különböző megközelítéseket kell alkalmazniuk. Egyes mikrobák ellenállni a keverés a nem-rokonok – független gyarmatokon a Proteus mirabilis baktérium, valamint számos egyéb baktériumok hozzon létre külön határokat felhívta a dienes vonalak érintkezési pont, ahelyett, beleolvadva egy nagyobb csoport (Kezdő et al., 2009). Más mikrobák kifejezik az adhéziós molekulákat, amelyek megkönnyítik az aggregációt más, azonos adhéziós tényezőkkel rendelkező sejtekkel (Smukalla et al., 2008)., Még más mikrobák javát rokonok, elpusztítva a nem-rokonok keresztül a váladék a bacteriocins, hogy ölni sejtek hiányzik a megfelelő immunitás gén. Az ilyen rendszerek elpusztítják a konkurenseket, de a közeli rokonokat sértetlenül hagyják, és növelhetik a helyi rokonságot, és elősegíthetik a szövetkezeti vonások fejlődését.
Ha a rokonság alacsony, a kizsákmányolás követheti és destabilizálhatja az altruista vonásokat., Még egy olyan altruista vonás is, amely erősen profitált a együttműködő lakosság számára, kiszolgáltatott a versenyben azokkal az egyénekkel szemben, akik részesülnek az együttműködésből, de nem fizetik meg az együttműködés költségeit. Az ilyen egyének egyéni fitnesz-előnyöket szereznek a lakosság egészének rovására. A gazdasági és evolúciós elmélet ezt a jelenséget a commons tragédiájának nevezi, és évtizedek óta az evolúciós biológia kiemelt témája annak magyarázata, hogy az ilyen konfliktusok miért nem zárják ki az együttműködés fejlődését és fenntartását., Sok empirikus munka azt sugallja,hogy a mikrobákban legalábbis gyakran.
a mikrobák számos biológiai folyamatot végeznek azáltal, hogy vegyi anyagokat választanak ki környezetükbe. Ezek a vegyi anyagok bontják források, védekezés a támadás ellen, elősegíti a mikrobiális mozgalom, vagy akár tájékoztatást, de ők is tegyék sok mikrobák különösen érzékenyek a fenyegetés, a kizsákmányolás., A szekretált vegyi anyagok energetikailag drágák és nyilvánosak – ezek előnyeit nemcsak a termelő, hanem a szomszédos sejtek is élvezhetik -, így a mikrobákban még sok látszólag nem szociális funkció is társadalmi elemet nyer. A mikrobák gyors generációs idejével és a magas mutációs arányokkal kombinálva ez a privatizáció hiánya különösen akadályozza a kizsákmányolást számos mikrobában, sőt a kooperatív tulajdonságokban hiányos mutánsokat gyakran izolálják laboratóriumi, vad és klinikai mikrobiális populációkból (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey and Rainey, 2003; West and Buckling, 2003).