Xylem (Magyar)

a Xylem a szárazföldi növények életének korai szakaszában jelent meg. A fosszilis erőművek anatómiailag tartósított xylem ismert, a Sziluri (több mint 400 millió évvel ezelőtt), valamint a trace fosszíliák hasonló egyéni xylem sejtek találhatók a korábbi Ordovician sziklák. A legkorábbi valódi és felismerhető xilem a sejtfalhoz hozzáadott spirális-gyűrű alakú megerősítő rétegből álló tracheidákból áll., Ez az egyetlen xilem típus, amely a legkorábbi vascularis növényekben található, és ez a fajta sejt továbbra is megtalálható az érrendszeri növények összes élő csoportjának protoxilemében (először kialakult xilem). Számos növénycsoport később konvergens evolúcióval önállóan fejlődött ki a tracheid sejtek. Az élő növényekben a kimagozott tracheidák nem jelennek meg a fejlődésben a metaxilem éréséig (a protoxilem után).

a legtöbb növényben a kimagozott tracheidek elsődleges transzportcellákként működnek. Az angiospermekben található másik típusú érrendszeri elem az érelem., Hajó elemek csatlakozott a végéig formában hajók, amelyek a víz akadálytalanul áramlik, mint egy cső. A Xylem hajók jelenlétét az egyik legfontosabb újításnak tekintik, amely az angiosperms sikeréhez vezetett. A hajóelemek előfordulása azonban nem korlátozódik az angiospermákra, és hiányoznak az angiospermák néhány archaikus vagy “bazális” vonalában: (például Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae és Winteraceae), másodlagos xylemüket Arthur Cronquist “primitíven vesselless” – ként írja le., A Cronquist úgy ítélte meg, hogy a Gnetum edényei konvergensek az angiospermákkal. Hogy a hajók hiánya bazális zárvatermők egy primitív állapot vitatott, az alternatív hipotézis azt állítja, hogy a hajó elemek származik előfutára a zárvatermők voltak, később elveszett.

A photosynthesize, a növények kell felvenni CO
2 a légkör., Ennek azonban ára van: míg a sztómák nyitva vannak, hogy a CO
2 beléphessen, a víz elpárologhat. A víz sokkal gyorsabban vész el, mint a CO
2 felszívódik, ezért a növényeknek ki kell cserélniük, és olyan rendszereket fejlesztettek ki, amelyek a vizet a nedves talajból a fotoszintézis helyére szállítják. A korai növények vizet szívtak a sejtjeik falai között, majd a sztómák felhasználásával kifejlesztették a vízveszteség (és a CO
2) szabályozásának képességét. A speciális vízi szállítási szövetek hamarosan hidroidok, tracheidek, majd másodlagos xilem formájában fejlődtek ki, majd endodermis, végül hajók.,

a szilur-devoni idők magas CO
2 szintje, amikor a növények először gyarmatosították a földet, azt jelentette, hogy a víz iránti igény viszonylag alacsony volt. Mivel a CO
2-t a növények visszavonták a légkörből, több víz veszett el a befogásában, és elegánsabb szállítási mechanizmusok alakultak ki. Ahogy a vízi szállítási mechanizmusok, valamint a vízálló kutikulák fejlődtek, a növények túlélhettek anélkül, hogy folyamatosan vízfólia borította volna őket. Ez az átmenet poikilohydry a homoiohydry új lehetőségeket nyitott meg a gyarmatosítás., A növényeknek ezután robusztus belső szerkezetre volt szükségük, amely hosszú, keskeny csatornákat tartott a talajból a talaj feletti növény minden részébe történő víz szállításához, különösen azokon a részeken, ahol a fotoszintézis történt.

A sziluriai időszakban a CO
2 könnyen elérhető volt, így kevés vízre volt szükség ahhoz, hogy megszerezzék. A szénszálak végére, amikor a CO
2 szint a mai szinthez közeledve csökkent, körülbelül 17-szer több víz veszett el Co
2 felvétel egységenként., Azonban még ezekben a” könnyű ” korai időkben is a víz prémium volt, ezért a nedves talajból a növény egyes részeire kellett szállítani, hogy elkerüljék a kiszáradást. Ez a korai vízi szállítás kihasználta a vízben rejlő kohéziós-feszítő mechanizmust. A víz hajlamos a szárazabb területekre is átterjedni, és ez a folyamat akkor gyorsul fel, ha a víz egy kis terekkel rendelkező szövet mentén gonosz lehet., Kis átjárókban, például a növényi sejtfalak (vagy a tracheidek) között, egy vízoszlop úgy viselkedik, mint a gumi – amikor a molekulák elpárolognak az egyik végétől, a molekulák mögöttük húzódnak a csatornák mentén. Ezért a transzpiráció önmagában biztosította a vízi közlekedés hajtóerejét a korai üzemekben. Dedikált szállítóhajók nélkül azonban a kohéziós-feszítő mechanizmus nem képes körülbelül 2 cm-nél nagyobb vizet szállítani, súlyosan korlátozva a legkorábbi növények méretét., Ez a folyamat folyamatos vízellátást igényel az egyik végétől a láncok fenntartása érdekében; a kimerülés elkerülése érdekében a növények vízálló kutikulát fejlesztettek ki. A korai kutikulának nem voltak pórusai, de nem fedték le az egész növényfelületet, így a gázcsere folytatódhat. Ugyanakkor a kiszáradás időnként elkerülhetetlen volt; a korai növények megbirkózni ezt azáltal, hogy sok vizet tárolt között a mobil falak, s amikor eljön, hogy már kilóg a kemény idők, azáltal, hogy életben “tartani”, míg több vizet szállított.,

a parenchymás szállítási rendszer által okozott kis méretű és állandó nedvességtől való mentességhez a növényeknek hatékonyabb vízszállító rendszerre volt szükségük., A korai sziluriai időszakban speciális sejteket fejlesztettek ki, amelyeket lignifikáltak (vagy hasonló kémiai vegyületeket hordtak) az implózió elkerülése érdekében; ez a folyamat egybeesett a sejthalállal, lehetővé téve belső részeik kiürítését és a víz áthaladását rajtuk. Ezek a szélesebb, elhalt, üres cellák milliószor vezetőképesebbek voltak, mint az Inter-cell módszer, ami nagyobb távolságra szállítható, és magasabb CO
2 diffúziós sebesség.

a vízszállító csöveket hordozó legkorábbi makrofosszíliák a Cooksonia nemzetségbe helyezett sziluriai növények., A korai devoni pretracheophytes Aglaophyton és Horneophyton szerkezete nagyon hasonlít a modern mohák hidroidjaihoz.A növények továbbra is új módszereket fejlesztettek ki a sejtjeiken belüli áramlási ellenállás csökkentésére, ezáltal növelve vízszállításuk hatékonyságát. A csövek falán lévő sávok, valójában a korai Szilurianustól kezdve nyilvánvalóak, korai improvizáció a víz könnyű áramlásának elősegítésére. A sávos csöveket, valamint a falukon kimagozott díszítésű csöveket lignifikálták, és amikor egysejtű vezetékeket alkotnak, tracheideknek tekintik., Ezek, a transzportcellák “következő generációja”, merevebb szerkezettel rendelkeznek, mint a hidroidok, lehetővé téve számukra, hogy megbirkózzanak a magasabb víznyomással. A tracheidák egyetlen evolúciós eredetűek lehetnek, valószínűleg a hornwortokon belül, egyesítve az összes tracheofitát (de lehet, hogy többször is fejlődtek).

a vízi közlekedés szabályozást igényel, a dinamikus vezérlést pedig a következők biztosítják stomata.By a gázcsere mennyiségének beállításával korlátozhatják a transzpiráción keresztül elvesztett víz mennyiségét., Ez fontos szerepet játszik abban, hogy a vízellátás nem állandó, sőt úgy tűnik, hogy a sztómák a tracheidák előtt fejlődtek ki, mivel jelen vannak a nem vaszkuláris hornwortokban.

egy endodermis valószínűleg a Silu-Devonian alatt fejlődött ki,de az ilyen szerkezet első fosszilis bizonyítéka a széntartalmú. Ez a szerkezet a gyökerekben lefedi a vízszállító szöveteket, szabályozza az ioncserét (és megakadályozza a nem kívánt kórokozókat stb. a vízi közlekedési rendszerbe való belépéstől). Az endodermis felfelé irányuló nyomást is biztosíthat, ami arra kényszeríti a vizet a gyökerekből, amikor a transzpiráció nem elegendő a vezető számára.,

miután a növények kifejlesztették ezt a szabályozott vízszállítási szintet, valóban homoihidrikusak voltak, képesek voltak vizet kivonni környezetükből gyökérszerű szerveken keresztül, ahelyett, hogy a felületi nedvességre támaszkodnának, lehetővé téve számukra, hogy sokkal nagyobb méretre növekedjenek. A környezetüktől való függetlenségük eredményeként elvesztették a kiszáradás túlélésének képességét-ez egy költséges tulajdonság, amelyet meg kell őrizni.

a devoni időszakban a maximális xilem átmérő idővel nőtt, a minimális átmérő elég állandó maradt., A Közép-devoni, a tracheid átmérője néhány növényi vonal (Zosterophyllophytes) volt plateaued. A szélesebb tracheidek lehetővé teszik a víz gyorsabb szállítását, de a teljes szállítási sebesség függ a xylem köteg teljes keresztmetszetétől is. A vascularis kötegvastagság növekedése tovább korrelál a növénytengelyek szélességével és a növény magasságával; szorosan kapcsolódik a levelek megjelenéséhez és a megnövekedett sztóma sűrűséghez is, mindkettő növelné a víz iránti keresletet.,

míg a robusztus falakkal rendelkező szélesebb tracheidák lehetővé teszik a nagyobb vízszállítási nyomás elérését, ez növeli a kavitáció problémáját. Kavitáció akkor fordul elő, amikor egy légbuborék alakul ki egy edényben, megtörve a vízmolekulák láncai közötti kötéseket, megakadályozva őket abban, hogy több vizet húzzanak fel kohéziós feszültségükkel. A tracheid, ha egyszer cavitated, nem lehet annak embólia távolítani, és visszatér a szolgáltatás (kivéve néhány fejlett zárvatermők, amelyek kifejlesztettek egy mechanizmust erre). Ezért érdemes a növényeket ” elkerülni a kavitáció előfordulását., Ezért a tracheid falakban lévő gödrök nagyon kis átmérőjűek, hogy megakadályozzák a levegő bejutását, és lehetővé tegyék a buborékok nukleációját. A fagyás-olvadás ciklusok a kavitáció egyik fő oka. A légcső falának károsodása szinte elkerülhetetlenül levegő szivárgásához és kavitációhoz vezet, ezért sok párhuzamosan működő tracheid fontossága.

kavitáció nehéz elkerülni, de ha ez megtörtént növények egy sor mechanizmusok, hogy tartalmazza a kárt., A kis gödrök összekapcsolják a szomszédos vezetékeket, hogy lehetővé tegyék a folyadék áramlását közöttük, de nem a levegőt – bár ironikusan ezek a gödrök, amelyek megakadályozzák az embolizmusok terjedését, szintén fő okuk. Ezek a kimagozott felületek tovább csökkentik a víz áramlását a xylemen keresztül, akár 30% – kal. Tűlevelűek, a Jura, kifejlesztett egy zseniális javulás, segítségével szelep-szerű szerkezetek elkülöníteni kavitált elemek. Ezek a tórusz-margó szerkezetek egy fánk közepén lebegő foltot tartalmaznak; amikor az egyik oldal lenyomja a blobot a tóruszba, és blokkolja a további áramlást., Más növények egyszerűen elfogadják a kavitációt; például a tölgyek minden tavasz elején széles hajók gyűrűjét termesztik, amelyek közül egyik sem éli túl a téli fagyokat. A Maples minden tavasszal gyökérnyomást alkalmaz, hogy a gyökerekből felfelé kényszerítse a nedvességet, kiszorítva a légbuborékokat.

a magasságig történő növekedés a tracheidek egy másik tulajdonságát is alkalmazta-a lignifikált falak által nyújtott támogatást. A megszűnt tracheideket megtartották, hogy erős, fás szárat képezzenek, amelyet a legtöbb esetben másodlagos xilem termel., A korai növényekben azonban a tracheidák túlságosan mechanikusan sebezhetőek voltak, és központi pozíciót tartottak fenn, a szárak külső peremén kemény szklerenchyma réteggel. Még akkor is, ha a tracheidák szerkezeti szerepet játszanak, a sclerenchymatikus szövetek támogatják őket.

a Tracheidák falakkal végződnek, amelyek nagy ellenállást fejtenek ki az áramlással szemben; a hajó tagjai perforált végfalakkal rendelkeznek, és sorba vannak rendezve, hogy úgy működjenek, mintha egy folytonos edény lenne. A végfalak funkciója, amely a devoni alapértelmezett állapot volt, valószínűleg az embolizmusok elkerülése volt., Az embólia az, ahol légbuborék keletkezik egy légcsőben. Ez történhet fagyasztás vagy oldatból feloldódó gázok következtében. Az embólia kialakulása után általában nem távolítható el (de lásd később); az érintett sejt nem tudja felhúzni a vizet, és használhatatlanná válik.

végfalak kizárva, a prevascularis növények tracheidjei ugyanolyan hidraulikus vezetőképességgel működtek, mint az első vascularis növény, a Cooksonia.,

a tracheidák mérete korlátozott, mivel egyetlen cellából állnak; ez korlátozza azok hosszát, ami viszont maximális hasznos átmérőjét 80 µm-re korlátozza. Vezetőképesség nő a negyedik hatalom átmérőjű, ezért fokozott átmérõje hatalmas nyereményekért; hajó elemekből álló, cellák száma, csatlakozott a vége, leküzdötte ezt a korlátot, s lehetővé tette nagyobb csövek alkotják, elérve az átmérőt, legfeljebb 500 µm, valamint hossza 10 m.,

a hajók először a késő Perm száraz, alacsony CO
2 időszakában fejlődtek ki, a lófarokban, a páfrányokban és a Selaginellales-ben önállóan, majd később a Közép-kréta időszakban jelentek meg angiospermákban és gnetofitákban.A hajók lehetővé teszik ugyanazt a keresztmetszeti területet a fa számára, hogy körülbelül százszor több vizet szállítson, mint a tracheids! Ez lehetővé tette a növények számára, hogy több szárát szerkezeti szálakkal töltsék fel, valamint új rést nyitott a szőlő számára, amely képes szállítani a vizet anélkül, hogy olyan vastag lenne, mint a fa, amelyen nőttek., Ezen előnyök ellenére a tracheid alapú fa sokkal könnyebb, így olcsóbb elkészíteni, mivel a hajókat sokkal erősebben kell megerősíteni a kavitáció elkerülése érdekében.