(vedere Informazioni supplementari per una descrizione dettagliata dei meganeuriti).
L’olotipo di M. gracilipes è abbastanza completo, certamente secondo gli standard del materiale più noto dei meganeuridi, con la testa, il torace e gran parte delle zampe, le ali e la parte basale dell’addome completa, anche se compressa. Il contatore-parte (MNHN.F.,R53005) conserva il corpo in vista dorsale (Fig 2 e 3), mentre la stampa originale, conservando la vista ventrale dell’insetto, è andata perduta molto tempo fa. Le mandibole sono ben conservate ed erano forti, robuste e con grandi denti acuminati, simili a quelli degli Odonata esistenti (Fig. 2). La forma mandibolare e la dentatura dimostrano che M. gracilipes, e probabilmente tutte le specie della famiglia Meganeuridae, erano predatori. Le antenne corte con un flagello di Meganeuriti probabilmente avevano la stessa funzione nel controllo del volo di quelle di Odonata3 esistenti., Le posizioni dei tre occhi semplici (ocelli) sul vertice sono nelle stesse posizioni di quelle della famiglia di libellule esistenti Aeshnidae, supportando ruoli simili ai rivelatori di orizzonte che contribuiscono al controllo del corpo di equilibrio durante le manovre di volo veloce4.
Meganeurites gracilipes Handlirsch, 1919, olotipo MNHN R53005, generale habitus. CUA cubito anteriore, coppa cubito posteriore, SCA subcostale anteriore (fotografia Gaelle Doitteau, Progetto e-recolnat, MNHN)., Barra di scala, 10 mm.
Come in Odonata, il torace è inclinato caudalmente, in quello che viene definito come “toracica skew”5, con conseguente lieve obliquo orientamento alla superficie dorsale del torace e, di conseguenza, la pesca, il piano delle ali relativa all’asse longitudinale del corpo. Questa inclinazione era probabilmente importante per Meganeuridae, in quanto si traduce in uno spostamento anteriore delle zampe in M. gracilipes, Meganeurula selysii(Fig 1 e 3, Dati estesi Fig. 1), e Odonata., La posizione più avanzata delle gambe rende più facile afferrare gli oggetti davanti all’animale, così come la manipolazione di materiali tenuti davanti alla testa, come un oggetto da preda. Inoltre, la presenza di forti spine sulle tibie e sui tarsi, precedentemente noti per Meganeura monyi6,7, e presenti anche in M. gracilipes, indica che insieme il torace e le zampe dei Meganeuriti funzionavano come una”trappola volante” per la cattura delle prede, una suite morfologica e comportamentale identica a quella delle moderne libellule e donzelle.,
A differenza degli Odonatotteri più basali e divergenti, i Meganeuriti non hanno alcuna traccia di espansioni paranotali (‘lobi pronotali’), o winglet protoracici (informazioni supplementari), ed è probabile che tale assenza sia caratteristica di tutti i Meganeuridae. Di conseguenza, il volo dei meganeuridi era più simile a quelli delle libellule esistenti che a quelli di qualsiasi Paleodictyoptera8,9 “a sei ali” coeva. Tuttavia, l’assenza di struttura di flessione nodale nei Meganeuridae probabilmente impediva loro di raggiungere prestazioni di volo simili a quelle del vero Odonata, cioè., con la capacità di torcere e fare bruschi, cambiamenti direzionali, mentre in flight10. Di conseguenza, Meganeurites era più probabile uno spazio aperto, ecotone, o ripariale predatore della foresta. Usando gli odonati moderni come analogo, i meganeuridi sarebbero stati ‘venditori ambulanti‘, pattugliando sopra grandi fiumi, antichi laghi, foreste aperte,o anche sopra la tetta11, 12, piuttosto che’ percher’, che volano in formazioni rapide a zig-zag attraverso ambienti forestali relativamente densi, con fogliame simile alla liana già presente durante il Ghezlian13,14. In questi ultimi habitat, la grande apertura alare di M. gracilipes (ca., 320 mm) sarebbe stato un handicap significativo per volare o addirittura planare (Fig. 4). Come è vero per le moderne libellule hawker, eccellente acuità visiva è fondamentale per la cattura di grandi prede volanti. Questo sarebbe stato vero per M. gracilipes. Questi grandi Meganeuridae probabilmente predavano grandi Palaeodictyoptera presenti anche nel palaeobiota di Commentry.
Meganeurites gracilipes Handlirsch, 1919, ricostruzione., Modello di colorazione altamente ipotetico, adattato da parenti esistenti, appendici caudali dell’addome corrispondenti a Namurotypus sippeli (ricostruzione M. P.). 10 mm.
La precisione visiva sarebbe stata fondamentale anche per i Meganeuriti per eludere i propri predatori che erano probabilmente meganeuridi più grandi, come Meganeura monyi con la sua apertura alare di ca. 700 mm, caratteristica della fauna di Commentry. Volare e volare vertebrati apparso ca. 30 myr più tardi. Comportamenti predatori simili sono noti per l’Anisoptera15 esistente., I meganeuriti avevano occhi composti ingranditi con ampie porzioni dorsali, che si incontravano medialmente per una porzione significativa della loro lunghezza, come nelle libellule hawker esistenti (Fig. 2, Dati estesi Fig. 2). Tra tutti gli Odonatoptera fossili ed esistenti, solo gli Aeshnidae e alcuni ‘libelluloidi ‘(Macromiidae, alcuni’ Corduliidae‘, e Pantaliinae e Zyxommatinae tra i Libellulidae) hanno dorsalmente incontro occhi compositi16,17,18, e sono’ venditori ambulanti’, “rimanendo in volo ininterrottamente per tutto il giorno, e foraggiando in volo piombando fino ad afferrare insetti che passano sopra la testa”19., A causa dello sviluppo ipertrofico della porzione dorsale degli occhi composti e probabilmente degli ommatidi specializzati associati a tale condizione, tali libellule possono rilevare più facilmente oggetti (prede o predatori) contro il cielo azzurro20,21,22. Possiamo dedurre dalla forma degli occhi che la condizione era simile per i Meganeuriti e che avrebbe avuto anche una visione eccellente, coerente con il comportamento “hawker” implicato dalla dimensione delle sue ali., Gli Aeshnidae esistenti hanno ommatidi specializzati sulla parte dorsale degli occhi, ma, sfortunatamente, gli ommatidi non sono conservati nell’olotipo dei Meganeuriti. Molti di quei taxa esistenti con grandi e largamente confluenti occhi composti in vista dorsale sono crepuscolari, come Zyxommatinae e Tholymis (Libellulidae), Apomacromia (Corduliidae), Aeshna viridis, Limnetron (entrambi Aeshnidae), o Gynacanthinae (Dati estesi Fig. 2)16,23,24,25,26. Questo non è il caso di tutte le libellule con occhi composti largamente confluenti, e alcuni gomphids crepuscolari hanno occhi composti separati., Di conseguenza, non è possibile dire con certezza che i Meganeuriti fossero similmente crepuscolari, anche se questo era molto probabile. La testa dei Meganeuriti era più stretta del torace (fichi 3 e 4), suggerendo che è possibile che la sua visione fosse meno ottimale di quella dei moderni Anisotteri con grandi occhi composti. La presenza di occhi dorsalmente adiacenti è una potenziale apomorfia dei Meganeuridae (o sottofamiglia Tupinae), da verificare attraverso la scoperta di nuovi fossili che coprono la diversità di questo gruppo., Gli occhi composti ampiamente separati del gigante Erasipteroides valentini (Erasipteridae)27 hanno portato gli autori precedenti a considerare erroneamente che questo era caratteristico di tutti i draghi giganti28. Al contrario, la disparità morfologica degli occhi composti tra i meganeuridi paleozoici era apparentemente importante quanto lo è oggi tra le libellule moderne (Informazioni supplementari), suggerendo una diversità comportamentale simile tra questi primi odonatotteri.,
Abbiamo eseguito due analisi morfometriche multivariate su quattro taxa fossili e 21 Odonati esistenti per quanto riguarda la morfologia della testa, delle zampe anteriori, del torace e delle ali (Informazioni supplementari). Le dimensioni considerevolmente grandi degli odonatotteri scelti del Carbonifero e del Giurassico hanno una grande influenza sui risultati (Dati estesi Fig. 4). Tuttavia, l’osservazione lungo gli assi 2 e 3 della prima analisi (dati grezzi) riduce al minimo l’effetto della dimensione e dimostra che i meganeuriti rientrano tra i venditori ambulanti esistenti (Dati estesi Fig. 5)., Mostriamo che la falsa ‘testa’ di Meganeurula selysii e la piuttosto scarsa conservazione della testa di Erasipteroides valentini li collocano ben oltre tutti gli altri taxa (Dati estesi Figg 4-6).
Durante il Tardo Carbonifero, esisteva contemporaneamente un Odonatoptera29, 30 relativamente piccolo,simile a una damigella, probabilmente che viveva in ambienti densamente boscosi, catturando piccole prede lungo i fiumi o all’interno delle foreste stesse., Più tardi, durante il Permiano, i Meganeuridae si diversificarono anche in una gamma di taxa, comprendendo dimensioni da gigantesche a specie le cui aperture alari si avvicinano più strettamente a quelle degli Anisoptera7 esistenti, e confermando la coesistenza di diverse abitudini di vita per questi antichi predatori volanti. La scoperta di prove relative alla paleobiologia delle libellule carismatiche, iconiche e giganti rivela anche una notevole coerenza nella biologia predatoria, così come una serie di varianti conosciute ancora oggi, lungo il lignaggio degli odonatotteri nel corso di almeno 300 milioni di anni.