arter begrepet «problem» har gjennomsyret i mange år og vil ikke bli løst når som helst snart, om noen gang. Problemet, selvfølgelig, er at ingen forskere vil være enige om universelle definisjoner av hva darn ting! Taxonomist er eksepsjonell argumenterende, og noen vil utvilsomt være uenig med alt i denne artikkelen!
Arter konsepter ble først definert basert på morfologiske trekk., Linneaus, være begrenset av teknologien på den tiden, brukte «eyeball-metoden» for å studere ting – noe som betyr at han så på dem og beskrev det han så. Dette er formalisert som morfologisk eller typologiske arter konseptet (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), og mange biologer er bare fint med dette. Den ser annerledes ut, ergo er det noen karakteristiske tegn som kan observeres, telles og måles, var nok til å definere nye arter.
– Tegn er avgrenset til å praktisere taxonomist og dermed ikke all-inclusive for hele organismen., Morfologiske karakterer er vanligvis de mest lett observeres, selv om nivået av observasjon (dvs. fra eksterne funksjoner for å cellulære funksjoner) kan ha store effekter på arter identifikasjon og definisjon. For eksempel, Winston (1999) beskriver et tilfelle der nærmere observasjon av en western-Atlantiske arter av eremitt krabbe hengerfeste-fottur hydroid Hydractinia echinata, som vanligvis finnes utenfor kysten av Europa, som resulterte i beskrivelse av to nye arter basert på tidligere «skjult», eller ikke-gransket, morfologiske og økologiske tegn (Buss og Yund, 1989)., Lignende tilfelle er altfor vanlig. Jo nærmere vi node, jo mer vi finner.
Den typologiske arter konseptet idealiserte en art til en person som representerte en karakter eller suite tegn som skilte den fra alle andre personer. Dermed er tilhengere av dette konseptet ble tvunget til å ignorere befolkning nivå variasjon. Dette plastisitet av egenskapene fører til forvirring og tilslører arten av en art spesielle tilpasninger. En ekstrem, men virkelig fascinerende, eksempel kommer fra deep-sea hydrotermale ventiler utenfor kysten av Pacific northwest., En stor polychaete tubeworm, Ridgeia piscesae, ble opprinnelig beskrevet som to arter på grunn av to veldig unik morphotypes (se bilde nedenfor). Hydrotermale vent tubeworms er kjent for å harbor symbiotiske bakterier som bruker hydrogensulfid som en kjemisk energi kilde, som er lett rikelig kommer ut av ventilasjonsanlegget.
til Tross for bor innenfor et steinkast fra hverandre, populasjoner av «short-fett» og «lang-skinny» tubeworm har helt forskjellige phenotypes., Det var et par år senere med en suite av kjernefysiske og mitokondrie genetiske markører at det ble oppdaget at de to morphotypes var genetisk umulig å skille. Dette fenotypiske plastisitet er resultatet av differensiert genuttrykk knyttet til miljø som larvene slår seg ned i (Carney et al. 2007): aktiv svart røyker skorsteiner, som er preget av høyere hydrotermale flow, høyere temperaturer og større sulfide konsentrasjoner eller diffuse-flow hydrotermale felt. Selv om morfologi er så ulike de var kombinert i én art.,
Mayr (1942) brakte arter konseptet fra individnivå til populasjonsnivå ved å definere arter som atskilte bestander av individer som er reproductively isolert, eller ikke. Et problem med denne visningen av arter er at data på inter-avl er vanligvis ikke kjent og museum prøvene er ofte samlet inn med bort til slike data (Wheeler, 1999). Klubbe (1995) selv gikk så som å kalle reproduktiv isolasjon et ubrukelig begrep fordi det ikke kan bli testet., Andre har med seg at alle arter konsepter er iboende untestable ved eksperiment eller observasjon (Coyne og Orr, 2004). Påstander om biologiske arter er ofte typologiske arter i praksis.
Klubbe (1995) har definert genotypic klynge arter konsept for å tilbakevise noen av de fallgruvene for bruk av biologiske arter konsept og innlemme ekstra kunnskap fra genetikk i form av ‘identifiserbar genotypic klynger» med ingen merkbar heterozygote katter., Coyne og Orr (2004) hevdet at genotypic clustering arter konseptet fokuserer på identifisering av arter og ikke the origin of species, ikke er konservativ nok, og vil over-gjenkjenne artene i sympatry i forhold til det biologiske arter konseptet. Videre hevder de at siden genotypic clustering konseptet er ikke-hierarkisk, er det ikke gjenspeiler den hierarkiske arten av evolusjon og forvirrer polymorf former og Batesian etterligner uten å innføre en reproduktive kriterium (Coyne og Orr, 2004).,
Mens den biologiske arter konseptet legger vekt på å isolere mekanismer som separate medlemmer av en art, anerkjennelse (Patterson, 1985) og samhold (Templeton, 1989) arter konsepter understreke holde medlemmer av en art klynge intakt. Godkjenning arter konseptet fokuserer på en delt gjødsling system mellom individer. Dermed, det kan bare vurdere barrierer for befruktning som moduser av speciation. Coyne et al. (1988) anses dette å være en delmengde av biologiske arter konseptet., Templeton (1989), på den annen side, hevdet at fordelen av samhold arter konseptet var dens vektlegging på mekanismer som håndheves gene flow mellom bestander. Dette har gjort det bedre enn de biologiske arter konseptet i arbeidet med asexual og hybridiserte sympatric klynger som beholdt sin identitet. Harrison (1998) brakte en bestemt gyldig kritikk til tilnærming av samhold: «… livssyklus og habitat foreninger har ikke blitt formet av utvalget i den hensikt ‘samhold’.»(pg. 25)., Det er å si at utvalget ser ut til å være en ikke-samlende kraft av definisjonen.
Det er andre begreper som godt, Mayden (1997) lister 22-24 forskjellige conceptualizations og filosof av vitenskap John Wilkins* lister 26. De ovennevnte begrepene vise arter som til slutt-tidspunkt i utviklingen, uten å vurdere den historiske arten av evolusjonsprosessen. Hennig (1966) anerkjent dette faktum, og argumenterte for en tidskomponent til systematisk teori som han kalte fylogenetisk systematikk., Selv om mange senere forfattere er enige med Hennig i bruk av et fylogenetisk konseptet av arter, flere forfattere uenige om oppføring. Dette har ført til forskjeller i tolkning av hva en art er, og hvordan den arter er knyttet til hverandre. Den Hennigian arter konseptet innarbeidet avlende modell av biologiske arter konseptet, men med en historisk komponent. Dette ble endret ved Willmann (1986) for spesielt å si at arter er reproductively isolert og kommer via en stilk arter forgrening av inn to nye arter., Stammen arter, per definisjon, opphører å eksistere ved hjelp av enten utryddelse av speciation. Det siste punktet er viktig å tilhengere av denne arten konseptet fordi med oppløsning av stammen arter, monophyly (en art og alle dens etterkommere) kan opprettholdes.
Andre forfattere har andre tolkninger av hva et fylogenetisk arter konseptet er., De viktigste begrepene skiller mellom hvorvidt arter er sett på som irreducible klynger som er diagnostically forskjellig fra andre klynger (Wheeler og Nixon, 1990), som eksklusive monophyletisk enheter (de Queiroz og Donoghue, 1988), eller som en gruppe av organismer som genene har mer nylig coalesced med hverandre i forhold til organismer utenfor gruppen og inneholder ingen eksklusiv gruppe innen det (Baum og Donoghue, 1995). Ved første øyekast, arter konsept ble foreslått av Baum og Donoghue (1995) ser ut til å mest nøyaktig gjenspeile evolusjonær historie., Ved nærmere ettersyn, er det nesten umulig å ha fullstendig kunnskap om den evolusjonære historien til alle gener i alle organismer i en analyse.
I praksis, formidlere eller denne arten konseptet har ofte brukt en eller noen få loci i å avgrense arter (Coyne og Orr, 2004). Shaw (2001) avslappet denne ekstreme forutsetning for å «større enn 50%», noe som betyr at en art er avgrenset hvis de fleste gener har coalesced. Mens operativt nyttig, denne definisjonen kan være like vilkårlig som å bruke diagnostiske morfologiske karakterer., Beskrive arter som eksklusive monophyletisk enheter søker å overvinne slike vilkårlighet og potensielt har størst makt av alle arter konsepter diskutert her for å representere en sann fylogeni. Men det er kjent at phylogenies basert på gener ikke nødvendig reflektere en art sant fylogeni, som kan aldri bli kjent med sikkerhet (Avise og Wollenberg, 1997).
Tilhengere av den evolusjonære arter konseptet hevder deres kan bli mos universelt brukes i forhold til alle andre., Wiley (1978) påstått at en art konseptet må tilfredsstille fem kriterier: universell gyldighet, la for testbare hypoteser, inkluderer gyldig spesielle tilfelle arter definisjoner, angi hvilke typer av arter opprinnelse er mulig eller ikke mulig, og være «i stand til å håndtere arter som romlig, temporal, genetiske, epigenetisk, økologisk, fysiologiske, phenetic, og atferdsmessige enheter» (pg. 18)., Å endre en tidligere konsept fra Simpson (1961), Wiley heter det: «En art er et enkelt avstamning av forfedrenes etterkommer populasjoner av organismer som har bevart sin identitet fra andre slike linjene og som har sin egen evolusjonære tendenser og historiske skjebne.»Wileys endring fjernet behovet for arter å være i endring, som opprinnelig er definert av Simpson (1961). Den kritikk som pålegges mot evolusjonære arter konseptet ser ut til å være mer om mangel på operative kriterier for å avgrense arter rom-timelig (Wheeler og Meier, 2000).,
En ekstra utfallet av arter konseptet debatt er av den oppfatning at bare bestander er ekte, og at arter er gjenstander (Brooks og McLennan, 1999). Darwin (1859) mente at artene var vilkårlig konstruksjoner av taxonomist for bekvemmelighet, mens Mayr mente at artene var ekte enheter (Mayr, 1996). Levin (1979) i spissen av den oppfatning at arter er den empiriske enheter av evolusjon og økologi, mens evolusjonære arter konseptet tilhengerne hevdet at hvis monophyletisk grupper er reelle så er arter (Wiley og Mayden, 2000b)., Andre tolkninger span området mellom vilkårlig konstruksjoner, og som representerer ekte naturlige enheter. Videre kan det synes som om hver taxonomist prøver å finne som en perfekt arter konsept som fungerer for alle scenarier og typer organismer (Hei, 2001; Hei, 2006; Wheeler og Meier, 2000).
Flere forfattere har tatt til orde for pluralisme, eller bruk av flere arter konsepter (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Ulike situasjoner eller spørsmål kan kalle for bruk av ulike arter konsepter., Hei (2006) advarer mot dette selv, om det hjelper ikke å betale noe som helst om arter debatt. Fitzhugh (2006) trinn nær en mangfoldig vis arter i sitt forsvar for en «kravet om total bevis» tilnærming til systematikk. Dette kravet tilsier at noen bevis relevant for arter spørsmål som må vurderes. Totalt bevis kan omfatte morfologiske karakter informasjon, genetiske tegn, atferdsmessige trekk og mer., Mens kanskje ikke drar ut for å tilfredsstille flere arter konsepter, krav om total bevis kan gjøre akkurat det underveis.
Som med mange biologer studerer biologisk mangfold og andre taxonomists, føler jeg meg fornøyd med dagens overflod av arter konsepter. De som forsøker å være generelt anvendes, slik som fylogenetisk, Hennigian og evolusjonære arter konsepter, en tendens til å øke det biologiske mangfoldet ved å heve underarter, eller kanskje til og med bestander arter status., Jeg er usikker på om dette inflasjonen er på grunn av fleksibiliteten i definisjonene, visning av arter som linjene eller klynger, eller taksonomisk praksis med utøvere.
De som forsøker å begrense definisjonen eller rabatt evolusjonære prosesser, som den biologiske arter konseptet, har en tendens til å undervurdere biologisk mangfold. I tillegg, den biologiske, anerkjennelse og helhetlig arter begreper ikke tilfredsstillende avtale med asexual organismer og kan ikke være anvendt bredt innenfor bare dyreriket., Mens reproduktiv isolasjon kan være et viktig kriterium for speciation til å skje, og andre mekanismer som er kjent som hybridisering, rekombinasjon, horisontal gene transfer (kan oppstå mellom en eukaryote og prokaryote som vist i nyere forskning: se Hotopp et al., 2007) for å nevne noen. Reproduktiv isolasjon kan også være et produkt av speciation og ikke en kausal mekanisme (Mishler og Donoghue, 1982; Wiley og Mayden, 2000a).,
Som tilhengere av den evolusjonære arter konsepter, jeg tror at arter som er ekte, er enkeltpersoner og gamle arter trenger ikke å bli utryddet i løpet av en speciation event. Jeg vil vise til lov av formelt beskrive en art som formulere en hypotese om at arter’ unike suite av tegn og evolusjonære historien til oppbevaring, tap eller endring av disse tegnene over tid. Jeg tror den evolusjonære arter kommer nærmest min utsikt over hvilke arter som finnes., Jeg er enig i at arter som er foretak av organismer som beholder sin identitet gjennom tid og rom fra andre enheter. Dette er en viktig faktor for å arter å være operativt og pragmatisk nyttig. Jeg forstår dette kan ikke sitte godt med filosofer og noen andre evolusjonære biologer. Noen av fylogenetisk arter konsepter gjenkjenne for mange arter, mens noen av reproduktive isolasjonist konsepter ignorere asexual og allopatric arter. Sistnevnte er uakseptabelt og tidligere kan gi et misvisende grunnlag for andre områder av studien (dvs., biologisk mangfold økologi) for å teste hypoteser på.
* selv Om jeg ikke har lest boken, John Wilkins er en autoritet på arter konsepter og nylig publiserte Arter: En Historie med en Idé, som lover å være informativ og interessant!
Avise, J. C. og K. Wollenberg. 1997. Phylogenetics og the origin of species. PNAS 94:7748-7755.
Baum, D. A. og M. J. Donoghue. 1995. Å velge blant alternative fylogenetisk arter konsepter. Systematisk Botanikk 20:560-573.
Brooks, D. R. og D. A. McLennan. 1999. Arter: slå en conundrum i et forskningsprogram., Journal of Nematology 31:117-133.
Buss, L. W. og P. O. Yund. 1989. Søsken arter gruppe av Hydractinia i den nord-østlige Usa. Journal of Marine Biological Association i STORBRITANNIA 69:857-874.
Coyne, J. A. og H. A. Orr. 2004. Speciation. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.
Coyne, J. A., H. A. Orr, og D. J. Futuyma. 1988. Trenger vi en ny art konsept? Systematisk Zoologi 37:190-200.
Cracraft, J. 2000. Arter konsepter i teoretisk og anvendt biologi: en systematisk debatt med konsekvensene., Sider 3-14 i Arter Konsept og Fylogenetisk Teori: En Debatt (Q. D. Wheeler, og R. Meier, red.). Colombia University Press, New York.
Darwin, C. 1859. På the Origin of Species by Means of Natural Selection eller Bevaring av Favorisert Løp i Kampen for Livet, 1. utgave. J. Murray, London.
de Queiroz, K. og M. J. Donoghue. 1988. Fylogenetisk systematikk og arter problem. Cladistics 4:317-338.
Hennig, W. 1966. Fylogenetisk Systematikk. University of Illinois Press, Urbana.
Hei, J. 2001. Gener, Kategorier, og Arter., Oxford University Press, New York.
Hei, J. 2006. På svikt i moderne arter konsepter. Trender i Økologi & Evolusjon 21:447-450.
Levin, D. A. 1979. Arten av plantearter. Vitenskap 204:381-384.
Klubbe, J. 1995. En art definisjon for den moderne syntesen. Trender i Økologi & Evolusjon 10:294-299.
Mayden, R. L. 1999. Consilience og et hierarki av arter konsepter: forhånd mot nedleggelse på arter debatt. Journal of Nematology 31:95-116.
Mayr, E. 1942. Systematikk og the Origin of Species., Colombia University Press, New York.
Mayr, E. 1996. Hva er en art, og hva er ikke? Philosophy of Science 63:262-277.
Mishler, B. D. og M. J. Donoghue. 1982. Arter begreper: en sak for pluralisme. Systematisk Zoologi 31:491-503.
Shaw, K. L. 2001. Den genealogiske utsikt over speciation. Journal of Evolutionary Biology 14:880-882.
Simpson, G. G. 1961. Prinsipper for Dyr Taksonomi. Colombia University Press, New York.
Wheeler, D. Q. 1999. Hvorfor fylogenetisk arter konseptet? – Elementær. Journal of Nematology 31:134-141.
Wheeler, A. D. og R., Meier (red) 2000. Arter Konsepter og Fylogenetisk Teori: En Debatt. Colombia University Press, New York.
Wiley, E. O. 1978. Den evolusjonære arter konseptet revurdert. Systematisk Zoologi 27:17-26.
Willmann, R. 1986. Reproduktiv isolasjon og grensene for arter i tid. Cladistics 2:356-358.
Winston, J. E. 1999. Beskrive Arter: Praktisk Taksonomisk Prosedyre for Biologer. Colombia University Press, New York.