Anmelder 1: Gáspár Jékely
Dette er en interessant analyse som gir en fysisk forklaring for vedlikehold av bilateral symmetri i dyr evolusjon. Jeg synes papiret godt skrevet, argumenter overbevisende, og har bare et par kommentarer for å klargjøre diskusjonen.
forfatterne avstå fra å diskutere bevegelse i den mikroskopiske verden., Men, jeg tror at de går glipp av en mulighet her. Vi vet at i mikro-verden mange organismer kan navigere på en svært effektiv måte. De oppnådde dette ikke ved å være bilateralt symmetriske, men ved hjelp av spiralformede bading og justering av spiralformede baner. Dette skjer svært ofte i ulike phototactic protist (f.eks. Chlamydomonas, dinoflagellates) og i nærheten-for å sfærisk ciliated larver av bilaterians (f.eks. annelids, hemichordates). En grunn til at dette er en effektiv strategi for små organismer, men ikke store de er, som omtalt i avisen, og de ulike Reynolds tall., Dette kan antyde at bilaterality bare utviklet seg en gang tidlig på metazoans hadde oppnådd en tilstrekkelig stor størrelse. Denne interessante fysiske terskelen kan bli diskutert i mer detalj.
Forfatternes svar: Først av alt vil vi takke Dr. Jékely for en uvurderlig arbeid. Ideen om at bilaterality utviklet seg når dyrene på hånden hadde nådd en viss størrelse (f.eks. Valentine Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91: 6751-6757) kan ikke bevises av overbevisende bevis i dag (se for eksempel Chen et al. Vitenskap, 305: 218-222 – selv om dette er omdiskutert )., Det faktum at flere små dyr som lever i riket av lave Reynolds tall, har bilateral symmetri sannsynligvis indikerer at bilaterality kunne ha utviklet seg i den mikroskopiske verden, men mest sannsynlig er det ikke tilbyr den type fordel over andre symmetrier det som gjør den i makro verden. Inntil det kan ikke utelukkes at visse faktorer kan favør bilateral symmetri i mikro-verden, ville vi heller unngå å ta stilling til dette – ellers spennende – evolusjonære problem. Se også svar Nr. 1 til Dr. Aravind.,
modellen innebærer at den første bilaterians var ikke å grave, men enten fritt svømming eller krabbe på sedimentet. Det ville være interessant å se en diskusjon av dette i sammenheng med den tidligste angivelige bilaterian spore fossiler. Den tolkningen at dette er spor av å grave dyr kan være litt på kant med den hypotesen (f.eks. Jensen Integr. Comp. Biol., 43:219-228).,
Forfatternes svar: Gitt at den nøyaktige opprinnelsen til den første bilaterians er bevist, ville vi ikke liker å ta parti på deres livsstil, men temaet spore fossiler, er fortsatt svært kontroversielle, er veldig interessant. Følgende avsnitt har blitt lagt til den «Åpenbare problemer med foreningen av symmetri og bevegelse» – delen:
«en Annen potensiell spørsmål kan dukke opp hvis man ser på de tidligste spor fossiler fra Urtiden., Disse sporene er beholdt horisontal burrowings i det øverste laget av sedimentet og er også knyttet til bilaterian dyr . Men dette synet er blitt utfordret av funn av spor maker gigantiske protists , sette frem som kandidater for produsentene av de gamle stier., Nå, i henhold til vår hypotese, synes det er lett å forene den antatte grave atferd og bilaterality i oldtida dyr som er nevnt ovenfor (hvis de virkelig eksisterte) vurderer at det øverste laget av sedimentet er sannsynlig å ha en løs struktur med lav tetthet, derfor er det ikke nødvendigvis trenger kroppen å grave i det å være sylindriske.»
Derfor, de siterte referanser har også blitt lagt til papiret.
jeg anbefaler også å ta med i Figur 1. en bilaterian med en sylindrisk kropp, men med sideveis vedheng., En sidelengs flat, fisk-som kroppen er ikke generelt for aktivt å flytte bilaterians. For eksempel, villfaren annelid flerbørstemark har en kropp som er omtrent sylindrisk, men de har lateral supplement som kan gi den nødvendige dra i aktiv bevegelse.
Forfatternes svar: figuren har blitt lagt til som Figur 1.C.
forfatterne bruker begrepet «aerodynamisk’ når du skriver om bevegelse først og fremst i vann. Ved hjelp av » dra «eller» motstand » kan være mer heldig.
Forfatternes svar: ordet «aerodynamisk» har blitt erstattet av mer hensiktsmessige seg.,
setningene i spørsmål nå lese: «… der F er dra-kraft, ρ er tettheten av mediet, c er dimensionless luftmotstandskoeffisient avhengig av kroppens form, A er arealet av den maksimale delen av kroppen i retning av bevegelse, og v er kroppens hastighet .»
«En sfærisk symmetrisk kroppen ikke kan generere presser overflaten, er av lik form og dra i hver retning.»
«Siden det er strømlinjeformet bare fra frontal utsikt, dens sideveis (eller vertikal hvis dyret er dorsoventrally flat) luftmotstandskoeffisient er svært høye i forhold til en frontal.,»
«i Forhold til en bilateral kroppen, sylindrisk form har lavere motstand i sideveis bevegelse, så sylindrisk kropp «glir» lateralt i changeovers, som vi gjør når vi forsøker å endre retning på is.»
uttalelsen om at «Bilateral symmetri med to kroppen, akser oppsto … i sakte, flatworm-lignende organismer» sammen med Ref. synes å innebære at den første bilaterians var phylogenetically i slekt å acoel flatormer. Den nyeste forsiktig fylogenetisk analyser viser at acoels er deuterostomes (Art 470, 255-258), slik at de ikke representerer den tidligste bevarte bilaterian metazoans., Jeg foreslår å skrive ‘orm-lignende organismer’.
Forfattere » svar: Det har blitt endret til «flatskjerm, orm-lignende organismer»; gjenværende, på samme tid, fortrinnsvis trofast til sitert referanse.
En referanse til maneter navigasjon (f.eks. Garm et al. Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) ville gjøre diskusjonen om medusa-type manoeuvering mer overbevisende.
Forfatternes svar: Takk, referanse har blitt inkludert.
Anmelder 2: L., Aravind
Siden Beklemishev det har vært allment akseptert blant studenter i zoologi at fordelene rettet bevegelser er drivkraften for opprinnelse og vedlikehold av bilateral symmetri, den mest dominerende form for symmetri blant metazoans. Det er vanligvis forestilt seg at slik denne symmetrien dukket opp i bentiske sammenhenger – krypende på en undergrunnen aktivere favoriserte dorso-ventral differensiering, som kombinert med utvalget for effektiv rettet bevegelse resulterte i en bilateral form., Dette har imidlertid blitt stilt spørsmål på grunnlag av observasjoner av asymmetrisk uttrykk for FORETAK-beta familiemedlemmer og Kort gastrulation orthologs langs direktiv aksen i cnidarians. Dette innebærer at selv om forfedrenes metazoan var utad radial symmetrisk, det kan ha vært en pre-tilpasning eller pre-disposisjon for bilaterality som foreslått av situasjonen i cnidarians. Dette har blitt brukt av Finnerty til å argumentere for en rolle for intern sirkulasjon innen de gut lumen som en viktig faktor i opprinnelsen av bilateral symmetri., Den molekylære bevis på hele favoriserer en enkelt stor opprinnelse for bilaterality i dyr, men er senere sterk vedlikehold fortsatt mindre forklart.
Her forfatterne presenterer en enkel fysisk forklaring på hvorfor bilaterality er en mer stabil strategi enn noen annen symmetri gang rettet bevegelse vokser fram. Sentralt i deres forklaring er dens rolle i manøvrerbarhet det har tydeligvis ikke vært i bruk som gjøres av forfatterne i denne artikkelen., Den fysiske argumenter av forfatterne peker til bilaterality å være en tilsynelatende stabil strategi ved høye reynoldstall hvor ligningen brukes av dem for å dra styrker er hensiktsmessig.
Men det viktigste spørsmålet som oppstår hvor stor bør være Reynolds tall for dette argumentet til å holde. Slå opp disse verdiene ser det ut til at en encellet frittsvømmende eukaryotes kan ha Re = 10^-1. Her er de viskøse kreftene er trolig dominerende, slik at for asymmetrisk morfologi av slike former, f.eks. ciliater og dinoflagellates., Den minste virveldyr sies å ha Re ~ 1 og bilaterale metazoans som chaetognatha og rotifer har Re i mellom disse tallene. Det bør bemerkes at de har sterkt bilaterale former. Videre anslå størrelser for basal bilateralians ikke sett dem mye høyere enn dette området i form av Re. Så det viktigste spørsmålet som oppstår er om du er på disse størrelsene argumentet basert på ubetydelig viskøse kreftene er helt gyldig. Det ville være bra for forfattere til å vurdere dette spørsmålet og presentere potensielle tester for deres hypotese.
Forfatternes svar: Vi takker Dr., Aravind for sitt verdifulle arbeid. Det faktum at bilateral symmetri er også til stede i miljøet i lave Reynolds tall ikke nødvendigvis i strid med vår hypotese. De svært forskjellige mønster av hovedenheten symmetrier mellom lav og høy Re miljøer trolig ut fra sine forskjellige relasjoner til tyktflytende og treghet styrker. Men denne forskjellen ikke nødvendigvis utelukker bilateral symmetri fra små-skala verden – selv om det åpenbart ikke nyte fordel over andre symmetrier som det gjør i den store verden., Vår hypotese innebærer at bilateral symmetri er en fordel i høy Re-verden, men dette betyr ikke bilaterality ikke kunne ha blitt favorisert av visse faktorer i den lave Re-verden. Imidlertid, disse faktorer – vår kunnskap – ikke har vært avklart siden Beklemishev. Se også svar Nr. 1 til Dr. Jékely.,
Mindre poeng
<<Bilateral symmetri med to kroppen, akser oppsto tidlig i dyr evolusjon, sannsynligvis i sakte flatworm-lignende organismer locomoting på et underlag , sannsynligvis før Cnidarian–Bilaterian delt i Oldtida .>>
Denne setningen er potensielt forvirrende, fordi det kan presentere en selvmotsigelse i det. Forfatterne behov for å klargjøre hva de mener med opprinnelse i bilateral symmetri før opprinnelsen til Bilateria (dvs. flatworm som organismer)., Er de betydningen situasjonen i cnidarians eller rekonstruere noen forfedres form?
Forfatternes svar: Takk, denne delen har forhåpentligvis blitt avklart, og det lyder nå:
«Bilateral symmetri med to kroppen, akser oppsto tidlig i dyr evolusjon, sannsynligvis i sakte, flatskjerm, orm-lignende organismer locomoting på et substrat . Genetiske analyser har konkludert med at gener ansvarlig for bilateral symmetri mest sannsynlig dukket opp før cnidarian–bilaterian split , i Oldtida .,»<<«en symmetri som er strømlinjeformet i bare en retning, mens ikke-aerodynamisk i andre retninger, er gunstig for bevegelse.»>>
Kan være det siste ordet bør erstattes med manøvrerbare bevegelse.
Forfatternes svar: ordet «flyttbare» har blitt satt inn i setningen, takk:
«en symmetri som er strømlinjeformet i bare en retning, mens ikke-aerodynamisk i andre retninger, er gunstig for manøvrerbar bevegelse.,»
Anmelder 3: Eugene Koonin
forfatteren av dette manuskriptet streber etter å gi en forklaring for dominans av bilateral symmetri i dyr. De kom opp med ideen om at bilateral symmetri gir langt større evne til å raskt endre retningen på bevegelsen enn noen annen kropp plan, derav en betydelig fordel for fri flytting av dyr. Forfatterne anfører at dette er en viktig faktor bak allestedsnærvær i nærheten av bilateral symmetri, men de er nøye med i noe som indikerer at andre faktorer som kan være viktig., I mitt syn er dette et interessant og fornuftig hypotesen, selv om jeg tror at det ville gevinst i styrke bør forfatterne treneren deres hypotese i bestemte ligninger i mekanikk.
Forfatternes svar: Vi takker Dr. Koonin for å ta ansvaret for gjennomgang av manuskriptet. Mens formulere hypotesen vi hele tiden bestrebet seg på å gi den enkleste forklaring på problemet i den klareste måte. Vi tror at det grunnleggende uttalelser (f.eks., kroppen har til å overvinne dra, å presse seg selv i en ny retning, og det har til å utøve en kraft i motsatt retning) og ligning av dra med noen andre mindre hensyn er nødvendig og tilstrekkelig argumenter for forklaring av teori, men det krever en mer detaljert begrunnelse ville vi være takknemlige for mer spesifikk instruksjoner. Du må også tenke på at dette er den viktigste hypotesen som kan tjene som grunnlag for mer spesifikke fremtidige analyser for de enkelte scenariene.