Mikrobiell Samarbeid
Akkurat som løver band sammen i roser eller wildebeest i flokker, de fleste mikrober er selskapelig og leve i grupper. Mange mikrober samarbeide innen artene å samle ressurser, flytte, angrep, eller forsvare seg selv på måter som ville være umulig for enkeltceller., Som i dyr, er nøkkelen til å forstå utviklingen av intraspesifikk samarbeid i mikrober er å skille mellom samarbeid som resulterer i en direkte egnethet fordel for samarbeidspartnere og altruistiske samarbeid, hvor en person betaler en netto fitness koste å gi en fitness fordel på en mottaker.
Samarbeid drevet av direkte fitness fordeler kan ofte bli sett på som synergi oppnådd ved å utføre en oppgave i fellesskap, som ellers kan utføres alene., Dette vil resultere i alle samarbeidspartnere å få egnethet fra beslutningen om å samarbeide, og er utbredt i mikrober og større organismer som er likt. Ofte er mer interessant, er imidlertid tilfeller av altruistiske samarbeid, hvor i det minste noen samarbeidspartnere medfører en netto reduksjon av egnethet i å samarbeide. Altruistiske interaksjoner innenfor kolonier av maur – hvor de fleste individer helt ofre sin egen reproduksjon, for å lette deres queen ‘ s – rådvill Charles Darwin, for hvordan kunne utvalg resultere i en egenskap som redusert fitness?, Darwin spekulert i at utvalget på familiegrupper kan holde forklaring. Et århundre senere, denne ideen ble utvidet og formalisert som konsept pårørende utvalget på inclusive fitness (Hamilton, 1964). Et individs inclusive fitness omfatter ikke bare virkningen av sine trekk på sin egen reproduksjon, men også innvirkning på slektninger som kan dele den underliggende gener disse trekkene., Hamiltons Regel matematisk beskriver under hvilke vilkår kostbare – selvmords – egenskapene kan være valgt for, og har vist seg viktige for forståelsen av altruistisk atferd i mikrober og macrobes likt.
Pårørende utvalget som en formalisert ved Hamiltons Regel understreker viktigheten av tre parametre: kostnaden av en egenskap til en aktør, og dra nytte av den egenskap til mottakerne, og relatedness mellom aktører og mottakere., Å estimere disse parametrene, spesielt i naturlige sammenhenger, er avgjørende, men ofte er ikke-trivielt, fordi kostnadene og fordelene er ikke absolutt tiltak, men i forhold til den egoistiske alternativer for giver og mottaker. Kostnader og fordeler av mikrobielle interaksjoner kan variere betydelig. De mest ekstreme eksemplene innebærer – som maur som forvirret Darwin – noen av deltakerne går på bekostning av alle fitness, enten ved å utelukkende spesialiserer seg på ikke-reproduktive oppgaver, eller selv aktivt å ødelegge seg selv., For slike kostbare trekk til å utvikle seg, de fordeler de kan oppnå, må være betydelig og rettet så mye som mulig til nære slektninger. Blandede bestander av flere arter eller bare flere stammer av en enkelt art bør generelt ikke utvikle seg altruisme.
Høy relatedness er nøkkelen for de fleste altruistiske egenskaper, og det er mange måter å oppnå det. Mekanismer som direkte fordeler fortrinnsvis til slektninger (eller skade fortrinnsvis til ikke-slektninger) er kollektivt kjent som pårørende diskriminering (Strassmann et al., 2011)., Enkleste og kanskje viktigst av disse for mikrober er begrenset spredning. Når spredningen er begrenset, lokal vekselsvirkningene er mest sannsynlig å oppstå mellom nære slektninger. Mange mikrober reprodusere clonally og bevege seg sakte, noe som resulterer i at deler av genetisk identiske celler som stammer fra en enkelt stamfar, spesielt når en liten propagule sprer til en tidligere ubebodde patch., Ved høye tettheter, begrenset plass kan drive spontan segregering av lav-relatedness bestander i high-relatedness sektorer, slik som å samarbeide stammer er sannsynlig å samhandle med å samarbeide slektninger og ikke-samarbeidspartnere med ikke-samarbeidspartnere (Nadell et al., 2010).
Mer komplekse pårørende diskriminering mekanismer øke relatedness via partielle effekter på slektninger og ikke-slektninger. I dyr, pårørende diskriminering er ofte en funksjon av minne eller læring, for eksempel når maur og andre sosiale insekter vakt sine kolonier mot conspecifics mangler den riktige signaler., Uten hjerne, mikrober må ta ulike tilnærminger. Noen mikrober motstå blanding med ikke-slektninger – som ikke er relatert kolonier av bakterien Proteus plante får og mange andre bakterier som skaper tydelige grenser kalt Dienes linjer på kontaktpunkter, snarere enn sammenslåing til en større gruppe (Spirende et al., 2009). Andre mikrober express vedheft molekyler som legger til rette aggregering med andre celler som bærer samme vedheft faktorer (Smukalla et al., 2008)., Fremdeles andre mikrober fordel slektninger ved å ødelegge ikke-slektninger via utskillelsen av bacteriocins som dreper celler mangler riktig immunitet genet. Slike systemer ødelegge conspecific konkurrenter, men la nære slektninger uskadd, og kan øke lokale relatedness og legge til rette for utviklingen av kooperative trekk.
Når relatedness er lav, utnyttelse kan følge og destabilisere altruistiske egenskaper., Selv en altruistisk egenskap som sterkt dratt nytte av en befolkning på samarbeidspartnere er sårbare i konkurranse med personer som har nytte av samarbeid, men ikke betale kostnadene for å samarbeide seg selv. Slike personer får individuell fitness fordeler på bekostning av den befolkningen som helhet. Økonomiske og evolusjonære teori kaller dette fenomenet the tragedy of the commons, og det har vært et spesielt fokus på evolusjonær biologi i flere tiår for å forklare hvorfor slike konflikter er ikke til hinder for utviklingen og vedlikehold av samarbeid., Mye empirisk arbeid tyder på at mikrober, minst, de gjør det ofte.
Mikrober utføre mange biologiske prosesser ved sekresjon kjemikalier i deres miljø. Disse kjemikaliene kan forbrenne ressurser, forsvare seg mot angrep, legge til rette for mikrobiell bevegelse, eller selv formidle informasjon, men de kan også gjøre mange mikrober spesielt utsatt for trusselen om utnyttelse., Utskilt kjemikalier er energetisk kostbare og offentlige ytelser som kan nytes, ikke bare av produsenten, men av tilstøtende celler, så vel – og dermed i mikrober selv mange tilsynelatende ikke-sosiale funksjoner få et sosialt element. Kombinert med mikrober » rask generasjon ganger og høy mutasjon priser, denne mangelen på privatisering gjør utnytting en bestemt hinder for samarbeid i mange mikrober, og faktisk mutanter mangelfull i samarbeidende egenskaper er ofte isolert fra laboratorium, wild, og kliniske mikrobielle populasjoner (Dénervaud et al.,, 2004; Rainey og Rainey, 2003; West og Knekking, 2003).