Systems konsolidering er den andre formen minne konsolidering. Det er en organisatorisk prosess som minner fra hippocampal-regionen, der minnene er første kodet, er flyttet til den neo-cortex i en mer permanent form for lagring. Systemer konsolidering er en langsom dynamisk prosess som kan ta alt fra ett til to tiår å være fullt dannet i mennesker, i motsetning til synaptic konsolidering det tar bare minutter til timer for ny informasjon å stabilisere til minner.,
Standard modelEdit
standard modell av systemer konsolidering har blitt oppsummert av Væpner og Alvarez (1995); den sier at når romanen informasjon er opprinnelig kodet og registrert, minne av disse nye stimuli blir beholdt i både hippocampus og kortikale områder. Senere hippocampus’ representasjoner av denne informasjonen kan bli aktive i eksplisitt (bevisst) tilbakekalling eller implisitt (ubevisste) husker som i søvn og ‘offline’ prosesser.,
Minne er beholdt i hippocampus i opp til en uke etter den første læring, som representerer hippocampus-avhengige scenen. I denne fasen hippocampus er ‘undervisning’ cortex mer og mer om informasjon, og når informasjonen kalles det styrker cortico-kortikale tilkobling og dermed gjør minnet hippocampus-uavhengig. Derfor, fra en uke og utover første trening erfaring, minne sakte overført til den neo-cortex, der det blir permanent lagret., I denne visningen hippocampus kan utføre oppgaven å lagre minner midlertidig fordi synapser er i stand til å endre seg raskt, mens neocortical synapser endre seg over tid. Konsolidering er dermed den prosessen hvorved hippocampus aktiverer neocortex stadig fører til sterke forbindelser mellom de to. Siden hippocampus kan bare støtte minner midlertidig gjenværende aktivering vil bare sees i neocortex som er i stand til å støtte minne på ubestemt tid., Godseier og Alvarez tok timelig gradert karakter av pasienter med amnesia retrograd som støtte for tanken om at når en tilkobling er etablert i neocortex hippocampus er ikke lenger nødvendig, men denne prosessen er dynamiske, og som strekker seg i flere år.
Squire og Alvarez også foreslått ideen om at MTL strukturer spille en rolle i konsolideringen av minner i neocortex ved å gi en bindende område for flere kortikale områder som er involvert i den første kodingen av minne., I denne forstand den MTL ville fungere som en reléstasjon for de ulike perseptuelle innspill som utgjør et minne, og lagrer det som en helhet event. Etter dette har oppstått MTL leder informasjon mot neocortex å gi en varig representasjon av minne.
Flere spor theoryEdit
Multiple trace theory (MTT) bygger på skillet mellom semantisk minne og episodisk minne og adresser oppfattes som mangler på standard modell med hensyn til avhengighet av hippocampus., MTT hevder at hippocampus er alltid involvert i fangst og lagring av episodisk minner. Det er antatt at semantisk minner, inkludert grunnleggende informasjon er kodet under lagring av episodisk minner, kan være etablert i strukturer bortsett fra hippocampal system som neo-cortex i prosessen med konsolidering. Derfor, mens riktig hippocampal funksjon er nødvendig for oppbevaring og gjenfinning av episodisk minner, det er mindre nødvendig ved koding og bruk av semantisk minner., Som minner alder det er langsiktige interaksjoner mellom hippocampus og neo-cortex, og dette fører til etablering av aspekter av minne i strukturer bortsett fra hippocampus. MTT dermed sier at både episodisk og semantisk minner stole på hippocampus og det siste blir noe uavhengig av hippocampus under konsolidering. Et viktig skille mellom MTT-og standard-modellen er at standard-modellen foreslår at alle minner blitt uavhengig av hippocampus etter flere år., Imidlertid, Nadel og Moscovitch har vist at hippocampus var involvert i minnet recall for alle eksterne selvbiografiske minner uansett alder. Et viktig poeng er at de gjør mens tolke resultatene er at aktivering i hippocampus var like sterke uavhengig av det faktum at den minner husket var like gammel som 45 år før datoen for eksperimentet. Dette er komplisert av det faktum at hippocampus er stadig involvert i koding av nye hendelser og aktivering på grunn av dette faktum er vanskelig å skille bruke baseline tiltak., På grunn av dette, aktivering av hippocampus under henting av fjerne minnene kan rett og slett være et biprodukt av emnet-koding studien som en hendelse.
CriticismsEdit
Haist, Gore, og Mao, søkt å undersøke den timelige arten av konsolidering innenfor hippocampus å teste MTT mot standard visning. De fant at hippocampus ikke vesentlig bidra til erindring av eksterne minner etter en periode på noen år., De hevder at utviklingen i funksjonell magnetisk resonans imaging har tillatt dem å forbedre sine skillet mellom hippocampus og entorhinal cortex, som de hevder er mer utholdende i sin aktivering fra eksterne minne henting. De har også kritisere bruk av minner under testing som kan bli bekreftet så nøyaktig. Til slutt, de oppgir at de første intervju i skanneren fungerte som en koding hendelse som slike forskjeller mellom nyere og eksterne minner ville være skjult.
Semantisk vs., episodisk memoryEdit
Nadel og Moscovitch hevdet at når man studerer strukturer og systemer som er involvert i minnet konsolidering, semantisk minne og episodisk minne må skilles ut som å basere seg på to forskjellige minne systemer. Når episodisk informasjon er kodet det er semantiske aspekter av minnet som er kodet som godt, og dette er foreslått som en forklaring på varierende grader av hukommelsestap sett i hukommelsestap pasienter., Hukommelsestap pasienter med hippocampal skade vise spor av minner og dette har blitt brukt som støtte for standard modell fordi det tyder på at minnene bevares bortsett fra hippocampal system. Nadel og Moscovitch argumentere for at disse beholdes minner har mistet rikdommen av erfaring og eksistere som depersonalized hendelser som har vært semanticized over tid. De antyder at dette stedet gir støtte for sin oppfatning av at episodisk minner stole betydelig på hippocampal system, men semantisk minner kan bli etablert andre steder i hjernen og overleve hippocampal skade.,
Deklarativ vs. prosessuelle kunnskap consolidationEdit
Læring kan være preget av to former for kunnskap: deklarativ og prosessuelle. Deklarativ informasjonen omfatter bevisst gjenkalling av fakta, episoder, og lister, og dens lagring vanligvis forbundet med mediotemporal lapp og hippocampal systemer som omfatter koding av både semantisk og episodisk informasjon om hendelser. Prosessuelle kunnskap har imidlertid blitt sagt å fungere separat fra dette systemet, som baserer seg primært på motor områder av hjernen., Den implisitte arten av prosessuell kunnskap gjør det mulig å eksistere fraværende fra den bevisste bevissthet om at informasjonen er der. Hukommelsestap pasienter som har vist vedvarende evne til å trenes på oppgaver og utstilling læring uten forbehold å være klar over at den opplæring som noensinne hadde tatt sted. Dette introduserer en dissosiasjon mellom to former for minne og det faktum at en form kan eksistere fraværende den andre foreslår separate mekanismer som er involvert i konsolideringen. Selv har foreslått den prosessuelle kunnskap er konsolidert i noen tilfeller av ekstrapyramidale motoriske system., Squire vist at intakt læring av visse motoriske, perseptuelle og kognitive ferdigheter kan beholdes i pasienter med hukommelsestap. De har også beholde evnen til å være påvirket av priming virkninger uten at pasienten blir i stand til å bevisst husker noen treningsøkt forekommende.
Emosjonelle og stressende minne consolidationEdit
amygdala, spesielt basolateral regionen (BLA) er involvert i koding av betydelige erfaringer og har vært direkte knyttet til minneverdige hendelser., Omfattende bevis tyder på at stress hormoner som adrenalin spille en avgjørende rolle i å konsolidere nye minner, og dette er grunnen til stressende minner fortalte levende. Studier av Gull og van Buskirk gitt innledende bevis for dette forholdet når de viste at injeksjon av adrenalin inn i emner etter en treningsperiode resulterte i mer langsiktig oppbevaring av oppgave knyttet minner., Denne studien også skaffet bevis for at nivået av adrenalin injisert var relatert til grad av bevaring noe som tyder på at nivået av stress eller emosjonalitet av minne spiller en rolle på nivå med oppbevaring. Det er foreslått at epinephrine påvirker minne konsolidering ved å aktivere amygdala og studier har vist at motsetningen av beta-andrenoreceptors før injeksjon av adrenalin vil blokkere oppbevaring av minne virkninger sett tidligere. Dette støttes av det faktum at beta-adrenoreceptor agonister har motsatt effekt på forbedring av minnet konsolidering., Det BLA er tenkt å være aktivt involvert i minnet konsolidering, og er sterkt påvirket av stress hormoner som resulterer i økt aktivering og som sådan økt minne oppbevaring. Den BLA deretter prosjekter til hippocampus, som resulterer i en styrket minne. Dette forholdet ble studert av Packard og Chen som fant at når glutamat ble administrert til hippocampus, forbedret konsolidering ble sett under mat-belønnet labyrint oppgaver. Den motsatte effekten ble også sett på når amygdala ble inaktivert ved hjelp av lidokain., Studier synes å antyde at amygdala virkninger konsolidering av minner gjennom sin innflytelse med stress hormoner og anslagene til andre hjerneområder innblandet i minnet konsolidering.
Hvilemodus consolidationEdit
Rapid eye movement (REM) søvn har tenkt å være et viktig konsept i natten læring i mennesker ved å etablere informasjon i hippocampal og kortikale områder av hjernen., REM-søvn utløser en økning i neuronal aktivitet etter en beriket eller romanen våkne erfaring, og dermed øke nevronal plastisitet og derfor spiller en viktig rolle i konsolideringen av minner. Dette har kommet inn spørsmål, men i de senere år og studier på søvnmangel har vist at dyr og mennesker som er nektet REM-søvn ikke vise underskudd i oppgave å lære. Det har vært foreslått at siden hjernen er i en ikke-minne koding staten under søvn, konsolidering ville være usannsynlig å skje.,
Flere nyere studier har imidlertid sett på forholdet mellom slow-wave søvn og minnet konsolidering, snarere enn REM-søvn. En studie fant at lave nivåer av acetylkolin funnet i det sentrale nervesystemet, som er til stede under slow-wave søvn, bistand i konsolideringen av minner og derfor bistå i læringsprosessen.
Nyere studier har undersøkt forholdet mellom REM-søvn og prosessuell læring konsolidering. Spesielt studier har blitt gjort på sensorisk og motorisk relaterte oppgaver., I en studie testing finger-trykking, folk ble delt i to grupper og testet post-trening med eller uten mellomliggende sove, og resultatene konkluderte med at søvn post-trening øker både hastighet og nøyaktighet i denne bestemt oppgave, samtidig som det øker aktiveringen av både kortikal og hippocampal regioner, mens post-trening våken konsernet hadde ingen slike forbedringer. Det har vært en teori om at dette kan være relatert mer til-så til en prosess av synaptisk konsolidering snarere enn systems konsolidering på grunn av kortvarig karakter av prosessen involvert., Forskere som undersøker effekten av søvn på motorisk læring har bemerket at selv om konsolidering skjer over en periode på 4-6 timer under søvn, dette gjelder også under våkne timer, noe som kan motvirke noen rolle søvn i læring. I denne forstand søvn ville tjene noe spesiell hensikt å forbedre konsolidering av minner, fordi det oppstår uavhengig av søvn.Andre studier har undersøkt prosessen med reprise som har blitt beskrevet som en reaktivering av mønstre som ble stimulert under en læringsfasen., Replay har blitt vist i hippocampus og dette har lånt støtte til forestillingen om at det serverer en konsolidering hensikt. Imidlertid, replay er ikke spesifikke for søvn og både rotter og primater viser tegn under avslappet-våken perioder. Også, replay kan rett og slett være rester av aktivering i områder som var involvert tidligere i læringsfasen, og kan har ingen faktiske effekt på konsolidering. Dette reaktivering av minne spor har også blitt sett i ikke-REM-søvn spesielt for hippocampus-avhengige minner., Forskere har bemerket sterk reaktivering av hippocampus i hvilemodus umiddelbart etter en lærerik oppgave. Dette reaktivering førte til forbedret ytelse på lært oppgave. En slik eksperimentet fikk deltakerne lære ord par foreninger (deklarativ minner), før du enten oppbevaring perioder med søvn eller perioder av våkenhet. Forskerne fant at henting forventning spilt en rolle med hensyn til om deltakerne var i stand til å beholde informasjonen, som deltakerne som hadde blitt fortalt om forsinket henting test utført bedre., Men deres forskning viste at søvn var mer egnet til å dra fordel konsolidering av minner om den informasjon som var relevant for fremtidige hendelser eller atferd. Forskere å følge denne linjen av arbeidet har kommet til å anta at drømmer er et biprodukt av reaktivering av hjernen områder, og dette kan forklare hvorfor drømmer kan være relatert til den informasjonen som blir konsolidert. Drømmen opplevelse i seg selv er ikke det forbedrer minne ytelse, men det er heller reaktivering av nevrale kretser som forårsaker dette., Andre forskere har sett på den rolle vekst hormoner spiller i konsolideringen av minner, spesielt de av prosessuelle og fortellende minner. De fant at selv om veksthormoner støtte generell hjernen systemer og minne fungerer, er det fortsatt uklart om vekst hormoner spiller en rolle i dannelsen og behandling av spesielle minner under søvn perioder.,
Zif268 & REM sleepEdit
Zif268 er en Umiddelbar tidlig genet (IEG) antatt å være involvert i neuroplasticity av en opp-regulering av transkripsjon faktor under REM-søvn etter pre-eksponering for et stimulerende miljø. Resultater fra studier for å teste virkninger av zif268 på mus hjerner postmortem, tyder på at en opplevelse å våkne før søvn kan ha en varig effekt i hjernen, på grunn av en økning av neuroplasticity.