(se Utfyllende Informasjon for en detaljert beskrivelse av Meganeurites).

holotypen) av M. gracilipes er ganske komplett, sikkert av standarder for de fleste kjent materiale av meganeurids, med hode, bryst, og mye av ben, vinger, og basal del av magen komplett, men det er komprimert. Counter-del (MNHN.F.,R53005) bevarer kroppen i dorsal utsikt (Fig 2 og 3), mens den opprinnelige skrive ut, bevare den ventrale visning av insekt, var tapt for lenge siden. Den mandibles er tydelig bevart, og var sterk, robust, og med stor, kraftig akutt tenner, lik de av bevarte Odonata (Fig. 2). Den mandibular form og tannsett viser at M. gracilipes, og sannsynligvis alle arter av familien Meganeuridae, var rovdyr. Den korte antenner med en flagellum av Meganeurites sannsynligvis hadde samme funksjon i flight control som de bevarte Odonata3., Posisjonene til de tre enkle øyne (ocelli) på toppunktet er i de samme posisjonene som de bevarte dragonfly familie Aeshnidae, støtter lignende roller som horisonten detektorer som bidrar til å balansere kroppen kontroll under rask flytur maneuvers4.

Figur 3

Meganeurites gracilipes Handlirsch, 1919, holotypen) MNHN R53005, general oversiden på dem. CuA cubitus fremre, CuP cubitus posterior, Oda subcostal fremre (foto Gaelle Doitteau, e-recolnat Prosjektet, MNHN)., Målestokk, 10 mm.

Som i Odonata, brystkassen er skjevt caudally, noe som resulterer i det som er referert til som «thorax skew»5, som resulterer i en liten skrå retning til dorsal overflaten av brystkassen og dermed sportsfiske flyet på vingene i forhold til lengdeaksen av kroppen. Dette skew var trolig viktig for Meganeuridae, så det resulterer i en fremre vekt på bena i M. gracilipes, Meganeurula selysii (Fig 1 og 3, Utvidede Data Fig. 1), og Odonata., Mer fremskutt posisjon i bena gjør å gripe objekter i front av dyr enklere, samt manipulering av materialer som holdes i fremre del av hodet, som et byttedyr element. I tillegg, tilstedeværelsen av sterke pigger på tibiae og tarsi, tidligere kjent for Meganeura monyi6,7, og til stede også i M. gracilipes, indikerer at sammen bryst og ben av Meganeurites fungert som en»flying felle» for fangst av byttedyr, en morfologiske og atferdsmessige suite identisk med moderne øyenstikkere og damselflies.,

i Motsetning til mer basal, tidligere divergerende Odonatoptera, Meganeurites har ingen spor av paranotal utvidelser (‘pronotal lobes»), eller prothoracic winglets (Supplerende Opplysninger), og det er sannsynlig at et slikt fravær er karakteristisk for alle Meganeuridae. Følgelig, meganeurid flyturen var mer lik de av bevarte øyenstikkere enn med en hvilken som helst coeval «seks-winged» Palaeodictyoptera8,9. Likevel, fravær av-nodal fleksjon struktur i Meganeuridae trolig hindret dem fra å oppnå flight forestillinger lik de sanne Odonata, dvs., med evnen til å vri og gjøre brå, retningsbestemte endringer mens i flight10. Følgelig, Meganeurites var mer sannsynlig er det en åpen plass, ecotone, eller elvebreddebufferen skog rovdyr. Ved hjelp av moderne odonates som en analog, meganeurids ville ha vært «hawkers’, patruljering over store elver, gamle innsjøer, åpen skog, eller selv over canopy11,12, snarere enn ‘perchers’, som flyr i rask, sikksakk formasjoner gjennom relativt tett skog miljøer, med liana-som løvverk som allerede er til stede under Ghezlian13,14. I sistnevnte habitater, den store vingespenn på M. gracilipes (ca., 320 mm) ville ha vært en betydelig handicap å fly, eller selv glide (Fig. 4). Som er sant for moderne hawker øyenstikkere, god synsskarphet er avgjørende for å fange store, flygende jakter. Dette skulle ha vært sant for M. gracilipes. Disse store Meganeuridae var trolig jakter på store Palaeodictyoptera også til stede i palaeobiota av Commentry.

Figur 4

Meganeurites gracilipes Handlirsch, 1919, gjenoppbygging., Mønster av hårfarging svært hypotetisk, tilpasset fra bevart slektninger, kaudal vedheng av magen tilsvarende Namurotypus sippeli (gjenoppbygging M. S.). Målestokk, 10 mm.

Visuell presisjon ville også ha vært avgjørende for Meganeurites for å unngå å bli sin egen rovdyr som sannsynligvis var større meganeurids, for eksempel Meganeura monyi med sitt vingespenn på ca. 700 mm, karakteristisk for fauna på Commentry. Fly og sveve vertebrater dukket opp ca. 30 myr senere. Lignende jakter atferd er kjent for dokumenterte Anisoptera15., Meganeurites hadde forstørret sammensatte øyne med bred rygg deler, møte medially for betydelig del av sin lengde, som i bevarte hawker øyenstikkere (Fig. 2, Utvidede Data Fig. 2). Blant alle fossile og bevart Odonatoptera, bare Aeshnidae og noen ‘libelluloids’ (Macromiidae, noen «Corduliidae’, og Pantaliinae og Zyxommatinae blant Libellulidae) har på ryggen møte sammensatte eyes16,17,18, og er ‘hawkers’, «gjenværende i flukt kontinuerlig gjennom hele dagen, og beite i flukt ved å stupe opp til å fange insekter som passerer overhead»19., På grunn av den hypertrophied utvikling av dorsal delen av det sammensatte øyne og sannsynlig spesialisert ommatidia forbundet med en slik tilstand, slik øyenstikkere kan lettere oppdage objekter (byttedyr eller predatorer) mot den blå sky20,21,22. Vi kan utlede fra øynene’ form at tilstanden var lik for Meganeurites, og at det ville har også hatt god visjon, i samsvar med ‘hawker’ oppførsel som følger av størrelsen på sine vinger., Bevarte Aeshnidae har spesialisert ommatidia på ryggfinnen er en del av øyne, men, dessverre, det ommatidia er ikke bevart i holotypen) av Meganeurites. Mange av de bevarte taksa med stort og bredt confluent sammensatte øyne i dorsal vis er crepuscular, for eksempel Zyxommatinae og Tholymis (Libellulidae), Apomacromia (Corduliidae), Aeshna viridis, Limnetron (både Aeshnidae), eller Gynacanthinae (Extended Data Fig. 2)16,23,24,25,26. Dette er ikke tilfelle for alle øyenstikkere med bredt confluent sammensatte øyne, og noen crepuscular gomphids har skilt sammensatte øyne., Følgelig er det ikke mulig å si med sikkerhet at Meganeurites var tilsvarende crepuscular, selv om dette var mest sannsynlig. Leder av Meganeurites var smalere enn brystkassen (Fig 3 og 4), noe som tyder på at det er mulig at visjonen var mindre optimal enn moderne Anisoptera med store sammensatte øyne. Tilstedeværelsen av på ryggen tilstøtende øyne er en potensiell apomorphy av Meganeuridae (eller subfamily Tupinae), for å bli bekreftet gjennom oppdagelsen av nye fossiler som strekker seg over mangfoldet i denne gruppen., Mye atskilt sammensatte øyne av den gigantiske Erasipteroides valentini (Erasipteridae)27 ledet tidligere forfattere til å vurdere feilaktig at dette var karakteristisk for alle gigantisk dragonflies28. Tvert imot, den morfologiske avvikene av det sammensatte øyne blant Oldtid meganeurids var tydeligvis like viktig som den er i dag blant moderne øyenstikkere (Supplerende Informasjon), noe som tyder på en lignende atferdsmessige mangfold blant disse tidlige odonatopterans.,

Vi utført to multivariate morphometric analyser på fire fossilt taksa og 21 bevart Odonata i forhold til morfologi av hodet, forelegs, brystkasse, og vinger (Utfyllende Informasjon). Den betydelig store størrelser av valgt Karbon og Jura Odonatoptera har en stor innflytelse på resultatene (Extended Data Fig. 4). Likevel, observasjon langs akse 2 og 3 i den første analysen (rådata) reduserer effekten av størrelse og viser at Meganeurites faller blant de bevarte hawkers (Extended Data Fig. 5)., Vi viser at false ‘head’ av Meganeurula selysii og heller dårlig bevaring av hodet av Erasipteroides valentini legg dem godt fra hverandre fra alle andre taksa (Extended Data Fiken 4-6).

i Løpet av Slutten av Karbon, er det samtidig forelå relativt lite, damselfly-som Odonatoptera29,30, sannsynligvis lever i tett skogkledde omgivelser, fange små byttedyr langs elver eller i skog seg selv., Senere, i løpet av Perm, den Meganeuridae også diversifisert på en rekke taksa, som strekker seg over størrelser fra gigantiske til arter som wingspans nærmere omtrentlige de av bevarte Anisoptera7, og som bekrefter sameksistens av ulike liv vaner for disse gamle flyr rovdyr. Oppdagelsen av bevis knyttet til palaeobiology av den karismatiske, ikoniske, og enorme øyenstikkere avslører også en konsistens i rov biologi, samt en rekke varianter kjent fortsatt den dag i dag, langs odonatopteran avstamning i løpet av minst 300 millioner år.

Articles

Legg igjen en kommentar

Din e-postadresse vil ikke bli publisert. Obligatoriske felt er merket med *