Spiring og hyphal vekst
Spiring av sporene kan skje på tre måter; gjennom spiring skjold, som i Acaulospora og Scutellospora, direkte gjennom spore veggen i Gigaspora og noen Glomus arter, eller via gjenvekst gjennom hyphal vedlegg som er vanlig i mange andre Glomus arter (Siqueira et al., 1985). Prosessen krever ikke planterøtter, selv om prosent spiring er noen ganger økt i deres nærvær., Spiring i grunnen eller på agar media produserer små mengder presymbiotic mycel, i størrelsesorden 20-30 mm per spore. Det er indikasjoner på at dette mycel kan ha liten kapasitet til å utnytte eksogene sukker og acetat (Bago et al., 1999a) og muligens for saprotrophic vekst i jord (Hepper og Warner, 1983), men i fravær av røtter eller rot exudates, den hyphae har veldig treg metabolske priser, og alle forsøk på lang sikt kultur har mislyktes (Azcón-Aguilar et al. I 1999; Giovannetti, 2000; Bécard et al., 2004)., Tilstedeværelsen av en rot eller rot exudates stimulerer vekst og forgrening av mycel og tilsynelatende konverterer den til en «infeksjon klar’ – tilstand (se Kapittel 3), men pågående vekst ikke forekomme, og ingen nye sporene er produsert mindre vellykket kolonisering av en rot systemet oppstår; hvis spore blir løsnet, vekst av hyphae opphører.
flertallet av studier av spiring har brukt vann eller næringsstoffer agar, blant annet endret, men et alternativ og økologisk mer relevant tilnærming innebærer å begrave sporer i jord pakket på en slik måte at de kan utvinnes., Ujevn spiring kan være relatert til dvalen for, som Tommerup (1983) viste, sporer av ‘Gigaspora’ (Scutellospora) calospora, Acaulospora laevis og to Glomus arter er sovende når de først er dannet, men etter en tids lagring dvalen er overvunnet. Den sporer deretter bli hvilestrøm og i stand til germinating raskt og relativt synkront under egnede forhold av fuktighet og temperatur., Dette stemmer med andre undersøkelser som viser at perioder med lagring i tørr jord eller på lav temperatur øke andelen spiring, avhengig av art (Sylvia og Schenck, 1983; Tommerup, 1984a; Gemma og Koske, 1988; Louis og Lim, 1988; Safir et al., 1990).
Hepper og Mosse (1975) og senere Hepper og co-arbeidere (Hepper og Smith, 1976; Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Hepper og Jakobsen, 1983) gjennomførte en omfattende og systematisk undersøkelse av spiring av en enkelt art, Glomus caledonium. Disse og andre undersøkelser (Schenck et al.,, 1975; Green et al., 1976; Daniels og Duff, 1978; Daniels og Trappe, 1980) tillate noen veldig brede generaliseringer til å være laget (anmeldt av Azcón-Aguilar et al. I 1999; Giovannetti, 2000). Arter av sopp varierer i optimal pH, jord matric potensial og temperatur for maksimal tilvekst og, selv om effektene av høye konsentrasjoner av P og andre mineral næringsstoffer er variabel, tungmetaller (Zn, Mn og Cd), organiske syrer og et utvalg av sukker kan være hemmende. Høyt saltinnhold reduserer spiring, sannsynligvis via sin effekt på vann potensial (Einer og Abbott, 1993, 2004)., Noen undersøkelser tyder på at glukose, rot exudates eller ekstrakter fra verten arter stimulere til spiring (Graham, 1982; Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Vilarino og Sainz, 1997; Bécard et al., 2004), mens andre rapporterer negative effekter eller ingen i det hele tatt (Schreiner og Koide, 1993a, 1993b, 1993c; Vierheilig og Ocampo, 1990a, 1990b).
Spiring er noen ganger, men ikke alltid, økte i nærvær av mikroorganismer eller reduseres i steril jord (Azcón-Aguilar et al., 1986a, 1986b; Mayo et al., 1986; Azcón, 1987; Wilson et al.,, 1988; Daniels Hetrick og Wilson, 1989; Xavier og Germida, 2003). Komplekse interaksjoner mellom mikrobiell aktivitet og spore spiring og mycelial vekst er å være forventet og mulige mekanismer som inkluderer fjerning av giftstoffer eller spiring-hemmere, produksjon av spesifikke stimulerende forbindelser og vedlikehold av forhøyet CO2-konsentrasjoner, selv om effektene på spiring i seg selv kan være mindre (Le Tacon et al., 1983).,
Spiring og hyphal vekst fra sporene har blitt intensivt studert med mål om å finne ut hvorfor det er så begrenset i fravær av rot kolonisering, samt i håp om å axenic mycel for bruk som inokulat. Tidlig i arbeidet fokuserer på å identifisere en viktig metabolitt som kan være mangler., Liten forståelse var oppnådd, selv om det var gjennomgående funnet at økt P-konsentrasjonen i medium redusert hyphal vekst, at den stimulerende effekten av peptone kunne spores tilbake til lysin, cystein og glysin komponenter og at K (snarere enn Na) salter av sulfitt og metabisulphate var mer stimulerende enn sulphate eller thiosulphate., Ulike metabolske hemmere som actinomycin, cycloheximide, etidiumbromid og så videre, klarte ikke å kaste en god del lys, unntatt for å indikere at det er ingen alvorlige grenser til DNA eller protein syntese under spore spiring (Hepper, 1979, 1983a, 1983b, 1984a; Siqueira et al., 1982, 1985; Hepper og Jakobsen, 1983; Pons og Gianinazzi-Pearson, 1984). Likevel, metabolic rate av sporer og bakterie rør synes å være lav (Tamasloukht et al., 2003; Bécard et al., 2004)., Lagret lipid er forvandlet til karbohydrat og små mengder glukose og acetat kan bli absorbert, men lipid syntese ikke finner sted under spiring (Bago et al., 1999a).
arbeidet på virkninger av anlegget exudates og volatiles har vært mye mer opplysende (Koske og Gemma, 1992). Så tidlig som i 1976, Powell (1976) la merke til økt forgrening av hyphae i jord som de vokste svært nær røtter., I axenic tester, løselig exudates eller ekstrakter fra røttene av vert arter, så vel som fra celle-kulturer, stimulerte vekst og forgrening av mycel vokser fra sporer (Graham, 1982; Carr et al., 1985; Elias og Safir, 1987; Vierheilig et al., 1998a; Buee et al., 2000), mens exudates fra ikke-vertene hadde ingen effekt (Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Schreiner og Koide, 1993b; Buee et al., 2000). Høy P-tilførsel til røttene som exudates ble samlet hadde negative virkninger på hyphal svar (Tawaraya et al.,, 1996), muligens knyttet til redusert akkumulering av stimulerende stoffer (Akiyama et al., 2002, 2005). Igjen i jord, Giovannetti et al. (1993b) viste komplekse hyphal forgrening mønstre forbundet med mycelial vekst fra sporene på røttene av en rekke vert arter (Fragaria, Helianthus, Oncimum, Lycopersicon og Triticum), men ikke på den ikke-verter Brassica, Dianthus, Eruca eller Lupinus., På samme tid, en rekke studier ble igangsatt på effekter av ulike fenoliske forbindelser produsert av røtter eller frø og kjent for å påvirke balansert utvikling mellom Rhizobium og Agrobacterium og deres verter. I sammendraget, flavonoider har konsekvent stimulerende effekter på vekst og forgrening av bakterie rør av Gi. margarita og noen Glomus arter (Gianinazzi-Pearson et al., 1989; Tsai og Phillips, 1991; Bécard et al., 1992; Buee et al., 2000), og kan også føre til økt kolonisering av røtter av sopp (Nair et al., 1991; Siqueira et al., 1991; Akiyama et al., 2002)., Det var noen uoverensstemmelser i resultatene fra ulike grupper med relaterte forbindelser men, totalt sett, de foreslo at flavonoider (noen ganger sammen med forhøyet CO2) kan være viktige signal molekyler som er involvert i stimulering av presymbiotic mycel og mycorrhiza dannelse og muligens av retningsbestemt vekst mot røtter (Vierheilig et al., 1998a). Denne visningen ser nå ut til å være feil, fordi, selv om kroppen har stimulerende effekter, de er ikke avgjørende for mycorrhiza dannelse., Bécard et al (1995) viste tydelig at kolonisering fant sted i røttene av arter som ikke produsere flavonoider og at mutanter av mais, mangelfull i chalcone syntase og derfor ikke i stand til å produsere flavonoider, er kolonisert normalt. Det synes mest sannsynlig at en annen lipofile del av roten exudates, betegnet forgrening faktor (BF) og nylig identifisert som en sesquiterpene, er innblandet i forbedret mycelial vekst, endringer i morphogenesis og de prosesser som fører til dem (Buee et al. I 2000; Tamasloukht et al., 2003; Akiyama et al., 2005; Besserer et al., 2006)., Forbindelsen er aktiv ved svært lave konsentrasjoner og er sannsynlig å være et signal molekyl snarere enn et næringsstoff. I alle tilfelle, økt forgrening og anastomosis fører til dannelsen av et forstørret og henger sammen presymbiotic hyphal nettverk med økt sannsynlighet for å kontakte en plante som root for å starte kolonisering, samt for å bevare integritet og transportkapasitet hvis de er skadet.
Sporer av noen arter ser ut til å være tilpasset for å overleve situasjoner der spiring er ikke umiddelbart etterfulgt av kolonisering av røtter og etablering av et symbiotisk forhold., Infectivity av sporer av Acaulospora laevis og Glomus caledonium ble beholdt i fuktig feltet jord i minst 4 uker i mangel av egnede planter, men falt mellom 4 og 10 uker (Tommerup, 1984b). På samme måte, spore-basert inokulat av G. intraradices beholdt infectivity for opp til 3 uker i fuktig jord ved temperaturer opp til 38°C (Haugen og Smith, 1992). Grunnlaget er ukjent for disse artene, men i G. caledonium en programmert vekst arrestasjonen av bakterie-rør skjer hvis ingen plantearter blir tilgjengelig for kolonisering (Logi et al., 1998). Videre, sporer av Gi., gigantea er i stand til å produsere en rekke bakterie-rør suksessivt hvis den tidligere de er avskåret (Koske, 1981), og det er sannsynlig at kjernefysisk divisjon oppstår, skifte kjerner som migrert til mycel i løpet av de første stadiene av vekst (Bécard og Pfeffer, 1993). Glomus epigaeus produserer sekundære sporocarps i langsiktig lagring uten noen mellomliggende kolonisering av røtter (Daniels og Menge, 1980).
Samlet, sporer synes å være godt tilpasset deres roller som enheter i stand til å starte kolonisering i røttene., De er i stand til langsiktig overlevelse i jord, men kan spire flere ganger i fravær av røtter og opprettholde lav metabolsk aktivitet. I nærvær av røtter og stimulert av rot exudates, metabolske endringer skjer som resulterer i økt forgrening, hyphal extension og rot kontakt. Hyphal anastomosis mellom nært beslektede presymbiotic mycelia vil produsere større mycelia, igjen fører til økt sjansene for de fungal enhet avskjære en egnet rot, initiere kolonisering og dermed få tilgang til en kontinuerlig tilførsel av sukker.