Xylem (Norsk)

Xylem dukket opp tidlig i historien av terrestriske planteliv. Fossile planter med anatomisk bevart xylem er kjent fra Silur (mer enn 400 millioner år siden), og spore fossiler som ligner individuelle xylem-celler kan bli funnet i tidligere Ordovician bergarter. De tidligste sant og gjenkjennelig xylem består av tracheids med en spiralformet-ringformet forsterkende lag lagt til celleveggen., Dette er den eneste typen av xylem funnet i de tidligste karplanter, og denne type celle fortsetter å bli funnet i protoxylem (første-dannet xylem) av alle levende grupper av karplanter. Flere grupper av planter som senere utviklet pitted tracheid celler uavhengig gjennom konvergent evolusjon. I levende planter, pitted tracheids ikke vises i utviklingen til modning av metaxylem (i følge protoxylem).

I de fleste planter, pitted tracheids fungerer som det primære transport celler. Den andre typen av vaskulær element, som finnes i angiosperms, er fartøyet element., Fartøyet elementer er med ende-til-ende for å danne fartøy i som vann strømmer uhindret, som i et rør. Tilstedeværelsen av xylem fartøy anses å være en av de viktigste nyskapninger som førte til suksess for angiosperms. Men forekomsten av fartøyet elementer er ikke begrenset til angiosperms, og de er fraværende i noen arkaiske eller «basal» linjene av angiosperms: (f.eks., Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, og Winteraceae), og deres sekundært xylem er beskrevet av Arthur Cronquist som «primitivt vesselless»., Cronquist vurdert fartøy av Gnetum å være konvergent med de av angiosperms. Om fraværet av skip i basal angiosperms er en primitiv tilstand er omstridt, den alternative hypotesen sier at fartøyet elementer oppsto i en forløper til angiosperms og ble senere tapt.

for Å photosynthesize, planter må absorbere CO
2 fra atmosfæren., Imidlertid, dette kommer til en pris: mens stomata er åpne for å tillate CO
2 oppgi, vann kan fordampe. Vann er tapt mye raskere enn CO
2 er absorbert, så planter trenger for å erstatte den, og har utviklet systemer for å transportere vann fra fuktig jord til området av fotosyntesen. Tidlig planter suges vann mellom veggene i sine celler, og deretter utviklet evnen til å kontrollere vann tap (og CO
2 kjøp) gjennom bruk av stomata. Spesialiserte vann transport vev snart utviklet seg i form av hydroids, tracheids, så sekundært xylem, etterfulgt av en endodermis og til slutt fartøy.,

høy CO
2 nivåer av Silur-Devon ganger, når plantene var første koloniserende land, mente at behovet for vann var relativt lav. Som CO
2 ble trukket fra atmosfæren av planter, mer vann gikk tapt i sin fangst, og mer elegant transport mekanismer utviklet seg. Som vann transport mekanismer, og vanntett neglebånd, utviklet seg, planter kan overleve uten å være kontinuerlig dekket av en film av vann. Denne overgangen fra poikilohydry å homoiohydry åpnet opp nye muligheter for kolonisering., Planter så trengte en robust interne struktur som holdt lange smale kanaler for transport av vann fra jord til alle de ulike delene av over-jord-plante, spesielt i de delene der fotosyntesen oppstått.

i Løpet av Silur, CO
2 var lett tilgjengelig, så lite vann som trengs expending til å skaffe seg det. Ved utgangen av Karbon, når CO
2 nivåer hadde senket til noe som nærmer seg i dag, rundt 17 ganger mer vann var tapt per enhet av CO
2 opptak., Men selv i disse «enkle» tidlige dager, ble vannet på en premie, og måtte fraktes til deler av anlegget fra våt jord for å unngå uttørking. Dette early vann transport tok fordel av samhold-spenning mekanismen som ligger i vann. Vann har en tendens til å bre om seg til områder som er tørrere, og denne prosessen er akselerert når vannet kan ledes langs et stoff med små mellomrom., I små passasjer, for eksempel at mellom plante celle vegger (eller i tracheids), en søyle av vann oppfører seg som gummi – når molekyler fordamper fra den ene enden, de trekker molekyler bak dem langs kanalene. Derfor, transpiration alene gitt drivkraften for sjøfart i begynnelsen av planter. Imidlertid, uten dedikert transport skip, samhold-spenning mekanismen ikke kan transportere vann mer enn ca 2 cm, sterkt begrenser størrelsen av de tidligste plantene., Denne prosessen krever en jevn tilførsel av vann fra den ene enden, for å opprettholde kjeder, for å unngå utmattende det, planter utviklet en vanntett skjellaget. Tidlig på skjellaget kan ikke ha hatt porene, men ikke dekke hele anlegget overflaten, slik at gass exchange kunne fortsette. Imidlertid, dehydrering til tider var uunngåelig, tidlig planter takle dette ved å ha en mye vann som er lagret mellom sine cellevegger, og når det kommer til det som stikker ut i tøffe tider ved å sette livet «på vent» til mer vann er levert.,

Å være fri fra begrensningene av liten størrelse og konstant fuktighet at parenchymatic transport system påført, planter behov for en mer effektiv water transport system., I løpet av tidlig Silur, utviklet de spesialiserte celler, som var lignified (eller bar lignende kjemiske forbindelser) for å unngå implosjon; denne prosessen falt sammen med celledød, slik at deres innvoller å bli tømt og vann for å bli sendt gjennom dem. Disse bredere, død, tomme celler var en million ganger mer enn ledende inter-celle-metoden, som gir potensial for transport over lengre avstander, og høyere CO
2 diffusjon priser.

Den tidligste macrofossils å bære vann-transport i rør er Silur planter plassert i slekten Cooksonia., Tidlig Devon pretracheophytes Aglaophyton og Horneophyton har strukturer veldig lik den hydroids av moderne moser.Planter fortsatte å utvikle nye måter å redusere motstand mot flyt i sine celler, og dermed øke effektiviteten av deres vann transport. Band på veggene i rørene, faktisk tydelig fra tidlig Silur og utover, er en tidlig improvisasjon for å hjelpe lette flyten av vann. Banded rør, samt rør med korroderte ornamentikk på deres vegger, var lignified og, når de danner enkelt encellede rør, er ansett for å være tracheids., Disse er «neste generasjon» av transport celle-design, har en mer rigid struktur enn hydroids, som tillater dem å takle høyere nivåer av vanntrykk. Tracheids kan ha en enkelt evolusjonær opprinnelse, muligens innenfor hornworts, forene alle tracheophytes (men de kan ha utviklet seg mer enn en gang).

Vann transport krever regulering og dynamisk kontroll er gitt av stomata.By justere mengden av gass exchange, de kan begrense mengden av vann tapt gjennom transpiration., Dette er en viktig rolle for hvor vannforsyningen er ikke konstant, og faktisk stomata synes å ha utviklet seg før tracheids, være til stede i ikke-vaskulære hornworts.

En endodermis sannsynligvis utviklet seg i løpet av Silu-Devon, men de første fossile bevis for en slik struktur er Karbon. Denne strukturen i røttene dekker vannet transport vev og regulerer ion exchange (og forhindrer uønskede smittestoffer osv. fra inn vann transport system). Den endodermis kan også gi et press oppover, presses vannet ut av røttene når transpiration er ikke nok for en driver.,

Når plantene hadde utviklet seg dette nivået av kontrollert vann transport, de var virkelig homoiohydric, i stand til å trekke ut vann fra sine omgivelser gjennom rot-lignende organer snarere enn å stole på en film på overflaten fuktighet, gjør dem i stand til å vokse til mye større størrelse. Som et resultat av deres uavhengighet fra sine omgivelser, de mistet sin evne til å overleve uttørking – en kostbar egenskap til å beholde.

i Løpet av Devon, maksimal xylem diameter økt med tiden, med minimum diameter gjenværende ganske konstant., Ved midten Devontiden, den tracheid diameter på noen plante-linjene (Zosterophyllophytes) hadde plateaued. Bredere tracheids at vannet kan transporteres raskere, men den samlede transport-pris er også avhengig av den generelle tverrsnitt av xylem pakke selv. Økningen i vaskulær bunt tykkelse videre ser ut til å korrelere med bredde anlegg akser, og plant høyde; det er også nært knyttet til utseendet av blader og økt stomatal tetthet, både som ville øke etterspørselen etter vann.,

Mens større tracheids med robuste vegger gjør det mulig å oppnå høyere vann transport press, øker dette problemet kavitasjon. Kavitasjon oppstår når en boble av luft skjemaer i et fartøy, bryte båndene mellom kjeder av vannmolekyler og hindrer dem fra å trekke mer vann opp med sine helhetlig spenning. En tracheid, når cavitated, kan ikke ha sin emboli fjernet og gå tilbake til tjenesten (med unntak av noen få avanserte angiosperms som har utviklet en mekanisme for å gjøre det). Derfor er det vel verdt planter», mens for å unngå kavitasjon oppstår., For denne grunnen, groper i tracheid vegger har svært liten diameter, for å hindre luft inn og la boblene å nucleate. Fryse-tine sykluser er en viktig årsak til kavitasjon. Skade på et tracheid veggen nesten uunngåelig fører til at luft lekker inn og kavitasjon, derfor er det viktig av mange tracheids jobbe parallelt.

Kavitasjon er vanskelig å unngå, men når det har oppstått planter har en rekke mekanismer for å inneholde skade., Små groper link tilstøtende rør å la væske strømmer mellom dem, men ikke air – men ironisk nok er disse gropene, som hindrer spredning av embolisms, er også en viktig årsak til dem. Disse korroderte overflater ytterligere redusere flyten av vann gjennom xylem med så mye som 30%. Bartrær, av Jura, utviklet en genial forbedring, ved hjelp av ventil-lignende strukturer for å isolere cavitated elementer. Disse eks-margo strukturer har en blob flytende i midten av en donut; når den ene side depressurizes blob er sugd inn eks og kvartaler lenger flyt., Andre planter som bare godta kavitasjon, for eksempel oaks vokse en ring av store skip i starten av hver vår, og ingen av disse overleve vinteren frost. Maples bruke roten press hver vår for å tvinge sap oppover fra røttene, og presse ut eventuelle luftbobler.

Økende høyde også ansatt en annen egenskap av tracheids – støtte som tilbys av sine lignified vegger. Nedlagte tracheids ble beholdt for å danne en sterk, treaktig stilk, som produseres i de fleste tilfeller av et sekundært xylem., Men i begynnelsen av planter, tracheids var for mekanisk sårbare, og beholdt en sentral posisjon, med et lag av tøffe sclerenchyma på den ytre kanten av stilkene. Selv når tracheids tar en strukturell rolle, de er støttet av sclerenchymatic vev.

Tracheids ende med vegger, som setter stor motstand på flyt; åre medlemmer har perforert slutten vegger, og er arrangert i serien til å operere som om de var en kontinuerlig fartøy. Funksjonen til slutt vegger, som var standard stat i Devontiden, var trolig for å unngå embolisms., En emboli er der en luftboble er opprettet i en tracheid. Dette kan skje som en følge av frysing, eller av gasser oppløsning ut av løsningen. Når en emboli er dannet, er det vanligvis ikke fjernes (men se senere); de berørte celle kan ikke trekke vannet opp, og er ubrukelig.

Avslutt vegger utelukket, den tracheids av prevascular plantene var i stand til å operere under samme hydraulisk ledningsevne som de av den første vascular plant, Cooksonia.,

størrelsen på tracheids er begrenset fordi de består av en eneste celle, og dette begrenser deres lengde, som i sin tur begrenser deres maksimale nyttig diameter 80 µm. Ledningsevne vokser med den fjerde kraften i diameter, slik økt diameter har store belønninger; fartøyet elementer, som består av en rekke celler, sluttet i deres ender, overvant denne grensen og lov større rør til form, nå diameter på opp til 500 µm, og lengder opp til 10 m.,

Fartøy først utviklet seg i løpet av den tørre, lave CO
2 perioder på slutten av Perm, i horsetails, bregner og Selaginellales uavhengig av hverandre, og senere dukket opp i midten av Kritt i angiosperms og gnetophytes.Fartøy tillater den samme tverrsnitt av tre til transport rundt hundre ganger mer vann enn tracheids! Denne tillatt planter til å fylle mer av deres stammer med strukturelle fiber, og har også åpnet en ny nisje for å vines, som kan transportere vann uten å være så tykk som treet vokste de på., Til tross for disse fordelene, tracheid-baserte tre er et mye lysere, og dermed billigere å gjøre, som fartøyene må være mye mer forsterket for å unngå kavitasjon.