(siehe ergänzende Informationen für eine detaillierte Beschreibung der Meganeurites).

Der Holotyp von M. gracilipes ist ziemlich vollständig, sicherlich nach den Standards des bekanntesten Materials von Meganeuriden, mit dem Kopf, Thorax und einem Großteil der Beine, Flügel und basalen Teil des Bauches vollständig, wenn auch komprimiert. Der Gegenpart (MNHN.F.,R53005) bewahrt den Körper in der dorsalen Ansicht (Abb. 2 und 3), während der Originaldruck, der die ventrale Ansicht des Insekts bewahrt, vor langer Zeit verloren ging. Die Unterkiefer sind prominent erhalten und waren stark, robust und mit großen, scharf spitzen Zähnen, ähnlich denen der vorhandenen Odonata (Abb. 2). Die Unterkieferform und das Gebiss zeigen, dass M. gracilipes und wahrscheinlich alle Arten der Familie Meganeuridae Raubtiere waren. Die kurzen Antennen mit einem Flagellum von Meganeuriten hatten wahrscheinlich die gleiche Funktion in der Flugkontrolle wie die der vorhandenen Odonata3., Die Positionen der drei einfachen Augen (Ocelli) am Scheitelpunkt befinden sich in den gleichen Positionen wie die der vorhandenen Libellenfamilie Aeshnidae und unterstützen ähnliche Rollen wie die Horizontdetektoren, die zur Gleichgewichtskörperkontrolle während schneller Flugmanöver beitragen4.

Bild 3

Meganeurites gracilipes Handlirsch, 1919, Holotypus MNHN R53005, Allgemeine habitus. CuA Ellenbogengelenk anterior, CuP Ellenbogengelenk posterior, ScA subkostalen anterior (Foto Gaelle Doitteau, e-recolnat Projekt, MNHN)., Skalenbalken, 10 mm.

Wie bei Odonata ist der Thorax kaudal geneigt, was zu einer sogenannten“Thoraxschrägen“ 5 führt, was zu einer leichten schrägen Ausrichtung zur dorsalen Oberfläche des Thorax führt und dadurch die Ebene der Flügel relativ zur Längsachse des Körpers winkelt. Diese Schrägstellung war wahrscheinlich wichtig für Meganeuridae, da sie in M. gracilipes, Meganeurula selysii zu einer vorderen Verschiebung der Beine führt(Abb. 1) und Odonata., Die vorwärtsere Position der Beine erleichtert das Greifen von Gegenständen vor dem Tier sowie die Manipulation von Materialien, die vor dem Kopf gehalten werden, wie z. B. einem Beutegegenstand. Darüber hinaus weist das Vorhandensein starker Stacheln an Tibiae und Tarsi, die zuvor für Meganeura monyi6,7 bekannt waren und auch in M. gracilipes vorkommen, darauf hin, dass Brust und Beine von Meganeuriten zusammen als“fliegende Falle“ für die Gefangennahme von Beute fungierten, eine morphologische und verhaltensbezogene Suite, die mit der moderner Libellen und Damselflies identisch ist.,

Im Gegensatz zu mehr basalen, früher divergierenden Odonatoptera, Meganeurites hat keine Spur von paranotalen Erweiterungen (‚pronotal Lappen‘), oder prothoracic winglets (Ergänzende Informationen), und es ist wahrscheinlich, dass eine solche Abwesenheit ist charakteristisch für alle Meganeuridae. Dementsprechend war der Meganeuridenflug dem der vorhandenen Libellen ähnlicher als dem eines gleichzeitigen“ sechsflügeligen “ Palaeodictyoptera8, 9. Nichtsdestotrotz hinderte das Fehlen einer Knotenbeugungsstruktur bei Meganeuridae sie wahrscheinlich daran, Flugleistungen zu erzielen, die denen der wahren Odonata ähnelten., mit der Fähigkeit, sich zu verdrehen und abrupte Richtungsänderungen vorzunehmen, während im flight10. Dementsprechend war Meganeurites eher ein Freiraum -, Ökoton-oder Auenwaldräuber. Unter Verwendung moderner Odonate als Analogon wären Meganeuriden „Falken“ gewesen, die über großen Flüssen, alten Seen, offenen Wäldern oder sogar über dem Vordach patrouillieren11,12, anstatt „Percher“, die in schnellen Zick-Zack-Formationen durch relativ dichte Waldumgebungen fliegen, wobei lianenartiges Laub bereits während des Ghezlian13, 14 vorhanden ist. In den letzteren Lebensräumen ist die große Spannweite von M. gracilipes (ca., 320 mm) wäre ein erhebliches Handicap gewesen, um zu fliegen oder sogar zu gleiten (Abb. 4). Wie für moderne Falken Libellen, ausgezeichnete Sehschärfe ist entscheidend für den Fang von großen, fliegenden preys. Dies wäre für M. gracilipes wahr gewesen. Diese großen Meganeuridae waren wahrscheinlich auf große Palaeodictyoptera preying auch in der Palaeobiota von Commentry.

Bild 4

Meganeurites gracilipes Handlirsch, 1919, Wiederaufbau., Muster der Färbung sehr hypothetisch, angepasst von vorhandenen Verwandten, kaudalen Anhängseln des Bauches entsprechend Namurotypus sippeli (Rekonstruktion M. P.). Skalenbalken, 10 mm.

Die visuelle Präzision wäre auch für Meganeurites von entscheidender Bedeutung gewesen, um ihren eigenen Raubtieren auszuweichen, die wahrscheinlich größere Meganeurden waren, wie Meganeura monyi mit einer Flügelspannweite von ca. 700 mm, charakteristisch für die Fauna beim Eintritt. Fliegende und gleitende Wirbeltiere erschienen ca. 30 myr, später. Ähnliche preying Verhaltensweisen sind für vorhandene Anisoptera15 bekannt., Meganeurites hatten vergrößerte zusammengesetzte Augen mit breiten dorsalen Abschnitten, die sich medial für einen signifikanten Teil ihrer Länge trafen, wie bei vorhandenen Hawker-Libellen (Abb. 2, Erweiterte Daten Abb. 2). Unter allen fossilen und vorhandenen Odonatoptera haben nur die Aeshnidae und einige „Libelluloide“(Makromiidae, einige „Corduliidae“ und Pantalinae und Zyxommatinae unter Libellulidae) dorsal zusammengesetzte Augen16, 17,18 und sind „Falken“, „die den ganzen Tag über ununterbrochen im Flug bleiben und im Flug nach Nahrung suchen, indem sie sich hinaufstürmen, um Insekten zu packen, die über ihnen vorbeiziehen“ 19., Aufgrund der hypertrophierten Entwicklung des dorsalen Teils der zusammengesetzten Augen und wahrscheinlich spezialisierter Ommatidien, die mit einem solchen Zustand verbunden sind,können solche Libellen Objekte (Beute oder Raubtiere) leichter gegen den blauen Himmel erkennen20,21, 22. Wir können aus der Form der Augen schließen, dass der Zustand für Meganeuriten ähnlich war und dass er auch eine ausgezeichnete Sicht gehabt hätte, im Einklang mit dem „Hawker“ – Verhalten, das durch die Größe seiner Flügel impliziert wird., Vorhandene Aeshnidae haben Ommatidien auf den dorsalen Teil der Augen spezialisiert, aber leider sind die Ommatidien im Holotyp der Meganeuriten nicht erhalten. Viele dieser vorhandenen Taxa mit großen und breit konfluenten zusammengesetzten Augen in dorsaler Sicht sind krepuskulär, wie Zyxommatinae und Tholymis (Libellulidae), Apomacromia (Corduliidae), Aeshna viridis, Limnetron (beide Aeshnidae) oder Gynacanthinae (erweiterte Daten Abb. 2)16,23,24,25,26. Dies ist nicht bei allen Libellen mit breit konfluenten zusammengesetzten Augen der Fall, und einige krepuskuläre Gomphide haben zusammengesetzte Augen getrennt., Dementsprechend ist es nicht möglich, mit Sicherheit zu sagen, dass Meganeurites ähnlich krepuskulär war, obwohl dies höchstwahrscheinlich war. Der Kopf der Meganeuriten war schmaler als der Thorax (Abb.3 und 4), was darauf hindeutet, dass sein Sehvermögen möglicherweise weniger optimal war als das moderner Anisoptera mit großen zusammengesetzten Augen. Das Vorhandensein dorsal angrenzender Augen ist eine potenzielle Apomorphie der Meganeuridae (oder der Unterfamilie Tupinae), die durch die Entdeckung neuer Fossilien, die die Vielfalt dieser Gruppe überspannen, verifiziert werden kann., Die weit voneinander getrennten zusammengesetzten Augen des Riesen Erasipteroides valentini (Erasipteridae)27 veranlassten frühere Autoren fälschlicherweise zu der Annahme, dass dies für alle riesigen Drachenfliegen charakteristisch sei28. Im Gegenteil, die morphologische Disparität der zusammengesetzten Augen unter den paläozoischen Meganeuriden war anscheinend genauso wichtig wie heute bei modernen Libellen (ergänzende Informationen), was auf eine ähnliche Verhaltensvielfalt bei diesen frühen Odonatoptern hindeutet.,

Wir führten zwei multivariate morphometrische Analysen an vier fossilen Taxa und 21 vorhandenen Odonata in Bezug auf die Morphologie von Kopf, Vorderbeinen, Thorax und Flügeln durch (Ergänzende Informationen). Die beträchtlich großen Größen der gewählten Karbon-und Jura-Odonatoptera haben einen großen Einfluss auf die Ergebnisse (Erweiterte Daten Abb. 4). Dennoch minimiert die Beobachtung entlang der Achsen 2 und 3 der ersten Analyse (Rohdaten) den Größeneffekt und zeigt, dass Meganeurites unter die vorhandenen Falken fällt (Erweiterte Daten Abb. 5)., Wir zeigen, dass der falsche „Kopf“ von Meganeurula selysii und die eher schlechte Erhaltung des Kopfes von Erasipteroides valentini sie gut von allen anderen Taxa unterscheiden (Erweiterte Daten Abb.

Während der späten Karbonisierung gab es gleichzeitig vergleichsweise kleine, Damselfly-ähnliche Odonatoptera29, 30, die wahrscheinlich in dicht bewaldeten Umgebungen lebten und kleine Beute entlang von Flüssen oder innerhalb der Wälder selbst fangen., Später, während des Perm, Die Meganeuridae diversifizierten sich auch in eine Reihe von Taxa, die Größen von gigantisch bis zu Arten überspannen, deren Flügelspannungen denen der vorhandenen Anisoptera7 näher kommen, und bestätigen die Koexistenz verschiedener Lebensgewohnheiten für diese alten fliegenden Raubtiere. Die Entdeckung von Beweisen in Bezug auf die Paläobiologie der charismatischen, ikonischen und riesigen Libellen zeigt auch eine bemerkenswerte Konsistenz in der räuberischen Biologie sowie eine Reihe von Varianten, die noch heute bekannt sind, entlang der odonatopteren Linie im Laufe von mindestens 300 Millionen Jahren.

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