wprowadzenie
w żywych komórkach błona plazmowa lub błona komórkowa jest selektywnie przepuszczalną barierą, która umożliwia przenikanie przez nią substancji selektywnych. W ten sposób utrzymuje różne stężenia po obu stronach membrany. Powoduje to różne gradienty stężenia elektrycznego i chemicznego na powierzchni membrany, które łącznie tworzą gradient elektrochemiczny.
Co to jest Gradient elektrochemiczny?,
definiuje się ją jako różnicę ładunku i stężenia chemicznego w błonie plazmowej ze względu na jej selektywną przepuszczalność. Połączenie gradientu stężenia i gradientu ładunku elektrycznego, które wpływa na ruch określonego jonu przez błonę plazmową, jest znane jako gradient stężenia.
proste gradienty stężenia nie są tak złożone, ponieważ istnieją ze względu na różnicę stężenia substancji w całej membranie., Ale w przypadku organizmów żywych gradienty nie są takie proste. Oprócz gradientu koncentracji, gradient elektryczny jest również obecny wewnątrz żywych komórek, ponieważ to nie tylko jony, które poruszają się wewnątrz i na zewnątrz komórek, ale komórki wewnątrzkomórkowej przestrzeni zawierają pewne białka, jak również. Większość tych białek jest negatywnie zmieniana i nie porusza się na zewnątrz. W wyniku tego, wnętrze membrany jest bardziej ujemnie naładowane, co powoduje, że oprócz gradientu stężenia jonów w błonie plazmowej istnieje gradient elektryczny., Zarówno te gradienty elektryczne, jak i stężenia są badane pod gradientem elektrochemicznym.
aby to zrozumieć, rozważ ruch jonów sodu i potasu przez membranę. Oprócz ujemnie naładowanych białek obecnych wewnątrz komórki, komórki mają wyższe stężenie potasu wewnątrz komórki i wyższe stężenie sodu poza komórką., Gradient stężenia pompuje sód wewnątrz komórki (od wyższego stężenia do niższego stężenia), a gradient elektryczny również napędza sód wewnątrz komórki ze względu na ujemnie naładowane wnętrze komórki. Jednak sytuacja jest bardziej złożona dla potasu. Elektryczny gradient potasu (dodatni jon) powoduje, że porusza się on wewnątrz komórki z powodu ujemnie naładowanego wnętrza, ale gradient stężenia potasu przenosi go na zewnątrz komórki(z powodu niższego stężenia potasu Na Zewnątrz)., Ten proces ruchu ze względu na gradient stężenia i ładunek elektryczny są określane jako gradient elektrochemiczny.
składniki gradientu elektrochemicznego
istnieją dwa składniki gradientu elektrochemicznego:
- Składnik elektryczny
- składnik chemiczny
Składnik elektryczny wynika z różnicy w ładunku elektrycznym w błonie plazmowej. A składnik chemiczny wynika z różnicy stężenia jonów w całej membranie., Połączenie tych dwóch przewiduje termodynamicznie korzystny kierunek ruchu jonów przez selektywnie przepuszczalną błonę plazmową.
rodzaje aktywnych mechanizmów transportu w gradiencie elektrochemicznym
istnieją dwa rodzaje aktywnych mechanizmów transportu dla ruchu jonów i substancji:
- pierwotny aktywny transport
- wtórny aktywny transport
pierwotny aktywny transport pomaga w ruchu jonów przez membranę i ustanawia różnicę gradientu, która zależy bezpośrednio od ATP., Podczas gdy wtórny transport aktywny służy do przemieszczania substancji w wyniku gradientu elektrochemicznego powstałego w wyniku pierwotnego transportu aktywnego, a zatem nie zależy bezpośrednio od ATP.
ruch substancji względem gradientu elektrochemicznego
ruch substancji względem gradientu elektrochemicznego zachodzi w obecności energii. Energia pochodzi z adenozynotrójfosforanu (ATP), który jest wytwarzany podczas metabolizmu komórkowego. Aktywne mechanizmy transportowe, zwane łącznie pompami, pomagają w przemieszczaniu substancji względem gradientów elektrochemicznych., Wiele małych substancji w sposób ciągły przechodzi przez błonę komórkową. Stężenie jonów i substancji jest utrzymywane przez aktywny transport. Dlatego znaczna część energii metabolicznej komórki jest wykorzystywana do utrzymania tych procesów.
ponieważ te aktywne mechanizmy transportowe są zależne od dostarczania energii przez metabolizm komórki, każda trucizna, która może zakłócać metabolizm w celu zatrzymania podaży ATP, wpłynie na te mechanizmy.,
białka nośnikowe do aktywnego transportu
aktywny transport substancji przez błonę jest ułatwiony dzięki obecności specyficznych białek nośnikowych lub pomp. Poniżej przedstawiono trzy rodzaje nośników lub transporterów białek:
- Uniportery
- Symportery
- Antyportery
uniporter bierze udział w transporcie jednego określonego jonu lub cząsteczki. Symporter transportuje dwa różne jony lub cząsteczki i oba w tym samym kierunku., Antyporter działa jako białko nośnikowe dla dwóch lub więcej różnych jonów lub cząsteczek, ale w różnych kierunkach. Te nośniki białka są również odpowiedzialne za transport małych, niezładowanych cząsteczek, takich jak glukoza. Te trzy białka nośnikowe również odgrywają rolę w ułatwionej dyfuzji, ale w tym przypadku ATP nie jest potrzebny., Niektóre z tych pomp lub nośników białka do aktywnego transportu znajdują się poniżej:
Na+-K+ Atpaza: transportuje jony sodu i potasu
H+-K+ Atpaza: transportuje jony wodoru i potasu
Ca+ Atpaza: transportuje tylko jony wapnia
H+ Atpaza: transportuje tylko jony wodoru
dwa pierwsze z wyżej wymienionych pomp to antyporterowe białka nośnikowe.,
Gradient elektrochemiczny pompy sodowej i potasowej
gradient elektrochemiczny na+ / K+ pompy, który jest ustanowiony przez aktywny mechanizm transportu, jest przykładem gradientu elektrochemicznego w żywych komórkach.
podstawowy transport aktywny
podstawowy transport aktywny tworzy gradient elektrochemiczny przez membranę poprzez transport jonów. Proces jest napędzany za pomocą ATP., Pompa sodowa i potasowa są jedną z najważniejszych pomp w organizmach żywych, która utrzymuje gradient elektrochemiczny przez membranę. Pompa ta sprzyja przepływowi dwóch jonów potasu do komórki i trzech jonów sodu Na zewnątrz komórki. W zależności od orientacji do wnętrza lub na zewnątrz komórki i powinowactwa do obu jonów, Atpaza na+ – K + (pompa sodowa i potasowa) występuje w dwóch formach.
Proces jest zakończony w następujących krokach:
- początkowo pompa enzymu nośnego jest zorientowana w kierunku wnętrza komórki., Nośnik ma wysokie powinowactwo do transportu jonów sodu i mogą z nim wiązać się jednocześnie trzy jony.
- białko katalizuje hydrolizę ATP i przyłącza do niego niskoenergetyczną grupę fosforanową.
- Po fosforylacji zmienia się kształt nośnika i przesuwa się orientację w kierunku zewnętrznym. W rezultacie zmniejsza się powinowactwo do sodu i trzy jony sodu opuszczają pompę.
- zmiana kształtu nośnika sprzyja również przywiązaniu dwóch jonów potasu ze względu na zwiększone powinowactwo do jonów potasu., Dzięki temu niskoenergetyczna Grupa fosforanowa opuszcza nośnik.
- Po usunięciu grupy fosforanowej i przyłączeniu jonów potasu, białko nośnikowe zmienia pozycję w kierunku wnętrza komórki.
- ze względu na zmienioną konfigurację zmniejsza się powinowactwo do potasu i uwalnia on dwa jony do przestrzeni wewnątrzkomórkowej. Ponownie, białko w stanie początkowym, ma większe powinowactwo do jonów sodu i proces rozpoczyna się ponownie.
w wyniku tego procesu zachodzi wiele zmian., W tej pozycji jony sodu znajdują się w wyższym stężeniu Na zewnątrz komórki niż wewnątrz, a jony potasu są bardziej w przestrzeni wewnątrzkomórkowej komórki. W wyniku poruszania się dwóch jonów potasu wewnątrz komórki, trzy jony potasu poruszają się na zewnątrz. To sprawia, że wnętrze komórki jest nieco bardziej negatywne niż na zewnątrz. Ta różnica jest odpowiedzialna za stworzenie niezbędnych warunków dla mechanizmu wtórnego. Pompa sodowo-potasowa działa zatem jako pompa elektrochemiczna i przyczynia się do zwiększenia potencjału membranowego poprzez ustanowienie nierównowagi elektrycznej.,
wtórny transport aktywny
w procesie wtórnego transportu aktywnego, dla jednej cząsteczki, która przesuwa się w dół gradientu elektrochemicznego, inna cząsteczka przesuwa się w górę gradientu stężenia. W tym procesie ATP nie jest bezpośrednio przyłączony do białka nośnika. Zamiast tego cząsteczka lub jon porusza się względem gradientu koncentracji, który ustanawia gradient elektrochemiczny. Wymagana cząsteczka następnie przesuwa się w dół gradientu elektrochemicznego. ATP jest używany w tym procesie, jak również do generowania gradientu i energii nie jest używany do ruchu cząsteczki przez membranę., Dlatego jest znany jako wtórny aktywny transport.
Antyportery i symportery biorą udział w wtórnym transporcie aktywnym. Proces ten jest odpowiedzialny za przepływ sodu i niektórych innych substancji do komórki. Inne substancje obejmują wiele aminokwasów i glukozy, jak również. Jest również odpowiedzialny za utrzymanie wysokiego stężenia jonów wodorowych w mitochondriach roślin i zwierząt Do wytwarzania ATP.,
rola gradientu elektrochemicznego w procesie biologicznym
gradient elektrochemiczny określa kierunek ruchu substancji w procesach biologicznych poprzez dyfuzję i transport aktywny. Dyfuzja i transport aktywny generują potencjał elektrochemiczny przez membranę. Potencjał elektrochemiczny wynika z:
- gradientu jonowego
- gradientu protonowego
gradientu jonowego
potencjał elektrochemiczny w wyniku gradientu elektrochemicznego określa zdolność jonów do przechodzenia przez membranę., Błona może być komórkowa lub organelle lub dowolna inna Podgromada. Potencjał ten jest generowany głównie ze względu na różnicę w stężeniu jonów wewnątrz i na zewnątrz membrany, ładunek obecny na jonach lub cząsteczkach oraz różnicę napięcia, która istnieje w całej membranie.
ATPazy Transmembranowe są często odpowiedzialne za utrzymywanie gradientów jonów. Gradient jonów sodu i potasu jest utrzymywany przez Atpazę Na+ / K+.
Gradient protonu
gradient protonu jest ustalany przez transport aktywny przez pompy protonowe., Ten protonowy gradient elektrochemiczny jest odpowiedzialny za generowanie potencjału chemiosmotycznego (siły napędowej protonu) w fotosyntezie i oddychaniu komórkowym. Gradient protonowy jest również odpowiedzialny za magazynowanie energii do produkcji ciepła i rotację wici.
Ten gradient protonowy powstaje podczas łańcucha transportu elektronów w mitochondriach lub chloroplastach przez pompowanie protonów przez błonę za pomocą aktywnego mechanizmu transportującego.
Gradient elektrochemiczny w Bakteriorhodopsinie
gradient elektrochemiczny powoduje powstanie gradientu protonowego w Bakteriorhodopsinie., Poprzez absorpcję fotonów o długości fali 568 nm aktywowana jest pompa protonowa, która powoduje ruch jonów wodorowych z wyższego stężenia do niższego stężenia. Po całkowitym procesie pompowania protonów z powodu zmiany konformacyjnej w siatkówce Bakteriorhodopsyna przywraca początkowy stan spoczynku.
Gradient elektrochemiczny w fosforylacji
gradient elektrochemiczny jest również pomocny w generowaniu gradientu protonowego podczas procesu fosforylacji w mitochondriach., W procesie tym protony są transportowane z matrycy mitochondrialnej do przestrzeni transmembranowej. Protony, które są przenoszone, obejmują I, III I IV protony. W celu wytworzenia potencjału elektrochemicznego, z matrycy do przestrzeni transmembrany transportuje się łącznie dziesięć protonów. Potencjał elektrochemiczny jest ważny dla wytwarzania ATP w obecności syntazy ATP. Bez gradientu elektrochemicznego protonu produkcja energii nie zachodzi w mitochondriach.,
Gradient elektrochemiczny w Fotofosforylacji
Fotofosforylacja, cykliczna i niecykliczna, polega na konwersji ADP do ATP w obecności światła słonecznego przez aktywację PSII. Gradient protonowy powstaje w wyniku absorpcji fotonu, jak w przypadku Bakteriorhodopsyny. Elektrony poruszają się w łańcuchu transportu elektronów, a ATP powstaje w obecności syntazy ATP. Elektrony są transportowane z cząsteczek o wysokiej energii do cząsteczek o niskiej energii w łańcuchu transportu elektronów., W Fotofosforylacji, transmembrany gradient potencjału elektrochemicznego jest ustanowiony przez ruch protonów z przestrzeni stromy do tylakoidów.
Znaczenie gradientu elektrochemicznego
znaczenie gradientu elektrochemicznego jest podkreślone przez następujące punkty:
- adenozynotrójfosforan, czyli ATP, jest znany jako pierwotne źródło energii w żywych komórkach. Jednak oprócz energii ATP jest również przechowywana w gradiencie elektrochemicznym cząsteczki lub jonu przez błonę komórkową, co pomaga napędzać procesy organizmów żywych.,
- niektóre z głównych procesów biologicznych, które są spowodowane potencjałem elektrochemicznym lub gradientem, obejmują przewodzenie impulsów nerwowych, skurcz mięśni, wydzielanie hormonów i niektóre procesy sensoryczne.
- proces fosforylacji oksydacyjnej w mitochondriach jest spowodowany gradientem protonowym, który jest wynikiem gradientu elektrochemicznego. Gradient elektrochemiczny fotonu jest niezbędny do produkcji energii w mitochondriach.
w roślinach, podczas reakcji fotosyntezy zależnej od światła, powstaje protonowy gradient elektrochemiczny., Ma to kluczowe znaczenie dla zakończenia procesu. Zarówno w mitochondriach, jak i w chloroplastach, gradient elektrochemiczny protonu generuje potencjał chemiosmotyczny, znany również jako siła napędowa protonu. Ta energia potencjalna bierze udział w syntezie ATP poprzez fosforylację oksydacyjną i fotofosforylację.