recenzent 1: Gáspár Jékely
jest to interesująca analiza dostarczająca fizycznego wyjaśnienia dla zachowania symetrii dwustronnej w ewolucji zwierząt. Uważam, że artykuł jest dobrze napisany, argumenty przekonujące i mam tylko kilka uwag, aby wyjaśnić dyskusję.
autorzy powstrzymują się od dyskusji na temat poruszania się w mikroskopijnym świecie., Myślę jednak, że tracą tu okazję. Wiemy, że w mikro świecie wiele organizmów może poruszać się bardzo sprawnie. Osiągnęli to nie przez bycie dwustronnie symetrycznym, ale za pomocą pływania spiralnego i regulacji trajektorii spiralnych. Zdarza się to bardzo często u różnych protistów fototaktycznych (np. Chlamydomonas, dinoflagellates) oraz u zbliżonych do kulistych szypułkowych larw bilaterianów (np. annelids, hemichordates). Jednym z powodów, dla których jest to skuteczna strategia dla małych organizmów, ale nie Dużych, jest, jak omówiono w artykule, różne liczby Reynoldsa., Może to oznaczać, że bilateralność ewoluowała dopiero wtedy, gdy wczesne metazoany osiągnęły wystarczająco duże rozmiary. Ten interesujący próg fizyczny można omówić bardziej szczegółowo.
odpowiedź autorów: przede wszystkim dziękujemy Dr. Jékely za bezcenną pracę. Idea, że bilateralność ewoluowała, gdy zwierzęta osiągnęły pewien rozmiar (np. Valentine Proc Natl Acad sci USA 1994, 91: 6751-6757), nie może być udowodniona przez przekonujące dowody w chwili obecnej (patrz na przykład Chen et al. Nauka, 305: 218-222-choć jest to kontrowersyjne )., Fakt, że kilka małych zwierząt, żyjących w sferze niskiej liczby Reynoldsa, ma symetrię bilateralną prawdopodobnie wskazuje, że bilateralność mogła ewoluować w świecie mikroskopowym, ale najprawdopodobniej nie oferuje takiej przewagi nad innymi symetriami, jak ma to miejsce w świecie makro. Dopóki nie można wykluczyć, że pewne czynniki mogłyby sprzyjać symetrii obustronnej w mikro świecie, wolelibyśmy unikać zajmowania stanowiska w tym – w przeciwnym razie ekscytującym-problemie ewolucyjnym. Zobacz także odpowiedź nr 1 do Dr. Aravinda.,
model zakłada, że pierwsi bilaterianie nie zakopywali się, ale albo swobodnie pływali, albo czołgali się po osadach. Warto byłoby zobaczyć dyskusję na ten temat w kontekście najwcześniejszych przypuszczalnie bilateralnych skamieniałości śladowych. Interpretacja, że są to ślady bytowania zwierząt, może być nieco sprzeczna z hipotezą (np. Jensen Integr. Komp. Biol., 43:219–228).,
odpowiedź autorów: biorąc pod uwagę, że dokładne pochodzenie pierwszych bilaterianów jest niesprawdzone, nie chcielibyśmy zajmować stanowiska w sprawie ich stylu życia; niemniej jednak temat skamieniałości śladowych, wciąż bardzo kontrowersyjny, jest bardzo interesujący. Do sekcji „pozorne problemy z asocjacją symetrii i ruchu” dodano Następujący akapit:
„może pojawić się kolejne potencjalne pytanie, jeśli przeanalizuje się najwcześniejsze skamieniałości śladowe z Prekambrii., Ślady te są zachowanymi poziomymi wykopami w górnej warstwie osadu i są również przypisywane zwierzętom bilateralnym . Pogląd ten został jednak zakwestionowany przez odkrycie protistów-gigantów-kreatorów śladów, wysuwanych jako kandydaci na producentów tych starożytnych szlaków., Teraz, zgodnie z naszą hipotezą, wydaje się łatwe do pogodzenia domniemanego zachowania zakopywania i bilateralności u zwierząt prekambryjskich wymienionych powyżej (jeśli naprawdę istniały), biorąc pod uwagę, że górna warstwa osadu może mieć luźną strukturę o niskiej gęstości, a zatem niekoniecznie wymaga, aby ciało zakopujące się w nim było cylindryczne.”
proponuję również dołączyć do rysunku 1. bilateralny o cylindrycznym ciele, ale z bocznymi wyrostkami., Bocznie spłaszczone, przypominające ryby ciało nie jest ogólne dla aktywnie poruszających się bilaterianów. Dla przykładu, nieparzystokopytne polychaetes mają ciało, które jest w przybliżeniu cylindryczne, ale mają boczne wyrostki, które mogą zapewnić niezbędny opór podczas aktywnego poruszania się.
odpowiedź autorów: rysunek został dodany jako rysunek 1.C.
autorzy używają terminu „aerodynamiczny” pisząc o ruchu głównie w wodzie. Użycie ' drag 'lub' resistance ' może być bardziej szczęśliwe.
odpowiedź autorów: słowo „aerodynamiczny” zostało zastąpione przez bardziej odpowiednie.,
zdania, o których mowa, brzmią: „… gdzie F jest siłą oporu, ρ jest gęstością ośrodka, c jest bezwymiarowym współczynnikiem oporu zależnym od kształtu ciała, A jest obszarem maksymalnego odcinka ciała w kierunku ruchu, A v jest prędkością ciała .”
” ciało sferycznie symetryczne nie może generować powierzchni pchającej, ma jednakowy kształt i przeciąga się w każdym kierunku.”
” ponieważ jest opływowy tylko z widoku czołowego, jego boczny (lub pionowy, jeśli zwierzę jest grzbietowo spłaszczone) współczynnik oporu jest bardzo wysoki w porównaniu do czołowego.,”
„w porównaniu do ciała obustronnego, forma cylindryczna ma mniejszy opór w ruchu bocznym, więc ciało cylindryczne „ślizga się” bocznie w zmianach, jak to robimy, gdy próbujemy zmienić kierunek na lodzie.”
stwierdzenie, że” symetria obustronna z dwiema osiami ciała powstała … w powolnych, płaskonabłonkowych organizmach ” wraz z Ref. wydaje się sugerować, że pierwsi bilaterianie byli filogenetycznie spokrewnieni z pluskwiakami acoel. Najnowsze dokładne analizy filogenetyczne wskazują, że acoele są deuterostomami (Nature 470, 255-258), więc nie reprezentują najwcześniej zachowanych metazoanów bilateralnych., Proponuję napisać „organizmy robakopodobne”.
odpowiedź autorów: zmieniono ją na „płaskie, robakopodobne organizmy”; pozostając przy tym, najlepiej wiernym cytowanemu odsyłaczowi.
odniesienie do nawigacji meduzy (np. Garm et al. The Journal of Experimental Biology 210, 3616-3623) sprawiłoby, że dyskusja na temat manewrowania typu medusa byłaby bardziej przekonująca.
odpowiedź autorów: Dziękuję, odnośnik został dołączony.
recenzent 2: L., Aravind
od Beklemiszewa powszechnie przyjmuje się wśród studentów Zoologii, że zalety ruchów ukierunkowanych są siłą napędową powstania i utrzymania symetrii dwustronnej, dominującej formy symetrii wśród metazoanów. Zwykle wyobraża się, że taka symetria pojawiła się w kontekstach bentosowych – pełzanie po podłożu umożliwia preferowane różnicowanie grzbietowo-brzuszne, co w połączeniu z doborem efektywnego ruchu ukierunkowanego skutkowało formą dwustronną., Zakwestionowano to jednak na podstawie obserwacji asymetrycznej ekspresji członków rodziny TGF-beta i krótkich ortologów gastrulacyjnych wzdłuż osi dyrektywy u cnidarian. Oznacza to, że nawet jeśli metazoan przodków był zewnętrznie promieniowo symetryczny, mogło dojść do wstępnej adaptacji lub predyspozycji do bilateralności, jak sugeruje sytuacja u cnidarian. Zostało to wykorzystane przez Finnerty argumentować rolę dla wewnętrznego obiegu w świetle jelita jako główny czynnik w pochodzeniu symetrii dwustronnej., Dowody molekularne na ogół sprzyjają pojedynczemu głównemu pochodzeniu dla dwubiegunowości u zwierząt, ale późniejsze silne utrzymanie pozostaje mniej wyjaśnione.
tutaj autorzy prezentują proste fizyczne wyjaśnienie, dlaczego bilateralizm jest bardziej stabilną strategią niż jakakolwiek inna symetria, gdy pojawia się ukierunkowana ruchliwość. Głównym ich wyjaśnieniem jest jego rola w manewrowości, która najwyraźniej nie została wykorzystana przez autorów w tym artykule., Argumenty fizyczne autorów wskazują na to, że bilateralność jest pozornie stabilną strategią przy dużej liczbie Reynoldsa, gdzie równanie stosowane przez nich dla sił ciągłych jest właściwe.
pojawia się jednak główne pytanie, jak duża powinna być Liczba Reynoldsa, aby ten argument mógł się utrzymać. Patrząc na te wartości wydaje się, że jednokomórkowe eukarioty swobodnie pływające mogą mieć Re = 10^-1. Tutaj prawdopodobnie dominują siły lepkie, co pozwala na asymetryczną morfologię takich form, np. ciliates i dinoflagellates., Mówi się, że najmniejsze kręgowce mają Re ~ 1, A dwustronne metazoany, takie jak chaetognatha i rotifer, mają Re pomiędzy tymi figurami. Należy zauważyć, że mają one silnie obustronne formy. Co więcej, szacowane rozmiary bazalnych dwateralianów nie umieszczają ich znacznie wyżej niż ten zakres pod względem Re. Powstaje więc kluczowe pytanie, czy przy tych rozmiarach argument oparty na znikomych siłach lepkich jest w pełni poprawny. Dobrze byłoby, aby autorzy rozważyli tę kwestię i przedstawili potencjalne testy dla swojej hipotezy.
odpowiedź autorów: dziękujemy Dr., Aravind za swoją cenną pracę. Fakt, że symetria obustronna występuje również w środowisku niskich liczb Reynoldsa, niekoniecznie przeczy naszej hipotezie. Bardzo odmienny wzór symetrii ciała głównego pomiędzy niskimi i wysokimi środowiskami Re wynika prawdopodobnie z ich odmiennego stosunku do sił lepkich i inercyjnych. Jednak ta różnica niekoniecznie wyklucza symetrię bilateralną ze świata małej skali – choć oczywiście nie cieszy się ona przewagą nad innymi symetriami, jakie ma w świecie wielkiej skali., Nasza hipoteza zakłada, że symetria dwustronna jest korzystna w wysokim Re-świecie, ale to nie znaczy, że bilateralność nie mogła być faworyzowana przez pewne czynniki w niskim re-świecie. Jednak te czynniki-według naszej wiedzy – nie zostały wyjaśnione od Beklemiszewa. Zobacz także odpowiedź nr 1 do Dr. Jékely.,
drobne punkty
<<symetria obustronna z dwiema osiami ciała powstała wcześnie w ewolucji zwierząt, prawdopodobnie w powolnych organizmach podobnych do płaskonabłonków poruszających się na podłożu , prawdopodobnie przed rozłamem Cnidariańsko-Bilaterskim w prekambrze .>>
to zdanie jest potencjalnie mylące, ponieważ może przedstawiać w nim sprzeczność. Autorzy muszą wyjaśnić, co rozumieją przez pochodzenie symetrii dwustronnej przed powstaniem Bilaterii (tj. organizmów płaskonabłonkowych)., Czy chodzi o sytuację w cnidarianach, czy o rekonstrukcję jakiejś formy przodków?
odpowiedź autorów: Dziękuję, mam nadzieję, że ta część została wyjaśniona i brzmi teraz:
„symetria dwustronna z dwiema osiami ciała powstała na początku ewolucji zwierząt, prawdopodobnie w powolnych, płaskich organizmach robakopodobnych poruszających się na podłożu . Analizy genetyczne wykazały, że geny odpowiedzialne za symetrię obustronną pojawiły się najprawdopodobniej przed rozłamem cnidariańsko-bilateralnym, w Prekambryjskim .,”<< ” symetria, która jest opływowa tylko w jednym kierunku, podczas gdy nie aerodynamiczna w innych kierunkach, jest korzystna dla ruchu.”>>
odpowiedź autorów: słowo „zwrotny” zostało dodane w zdaniu, dziękuję:
„symetria, która jest opływowa tylko w jednym kierunku, podczas gdy nie aerodynamiczna w innych kierunkach, jest korzystna dla zwrotnego poruszania się.,”
recenzent 3: Eugene Koonin
autorzy tego manuskryptu starają się wyjaśnić dominację symetrii obustronnej u zwierząt. Pomysł, że symetria dwustronna zapewnia znacznie większą zdolność do szybkiej zmiany kierunku ruchu niż jakikolwiek inny plan ciała, stąd znaczna przewaga dla swobodnie poruszających się zwierząt. Autorzy twierdzą, że jest to główny czynnik stojący za niemal wszechobecnością symetrii obustronnej, ale są ostrożni w wskazywaniu, że inne czynniki mogą być również ważne., Moim zdaniem jest to ciekawa i sensowna hipoteza, chociaż myślę, że zyskałaby ona na sile, gdyby autorzy swoje hipotezy przedstawili w konkretnych równaniach mechaniki.
odpowiedź autorów: dziękujemy Dr Kooninowi za przejęcie kontroli nad manuskryptem. Podczas formułowania hipotezy nieustannie staraliśmy się zapewnić najprostsze wyjaśnienie problemu w jak najbardziej przejrzysty sposób. Uważamy, że podstawowe stwierdzenia (np., ciało musi przezwyciężyć opór; aby popchnąć się w nowym kierunku, musi wykonać siłę w przeciwnym kierunku) i równanie oporu z innymi drobnymi rozważaniami są konieczne i wystarczającymi argumentami dla wyjaśnienia teorii, ale jeśli wymaga bardziej szczegółowego uzasadnienia, będziemy wdzięczni za bardziej szczegółowe instrukcje. Proszę również wziąć pod uwagę, że jest to główna hipoteza, która może posłużyć za podstawę dla bardziej szczegółowych przyszłych analiz dla poszczególnych scenariuszy.