konsolidacja Systemów jest drugą formą konsolidacji pamięci. Jest to proces reorganizacji, w którym wspomnienia z regionu hipokampa, gdzie wspomnienia są najpierw zakodowane, są przenoszone do neo-kory w bardziej trwałej formie przechowywania. Konsolidacja systemów jest powolnym dynamicznym procesem, który może trwać od jednej do dwóch dekad, aby w pełni uformować się u ludzi, w przeciwieństwie do konsolidacji synaptycznej, która zajmuje tylko kilka minut do godzin, aby nowe informacje ustabilizowały się w pamięci.,
Standardowy modelEdit
standardowy model konsolidacji systemów został podsumowany przez Squire ' a i Alvareza (1995); stwierdza on, że gdy nowa informacja jest oryginalnie zakodowana i zarejestrowana, pamięć tych nowych bodźców zostaje zachowana zarówno w hipokampie, jak i w regionach korowych. Później reprezentacje hipokampa tych informacji stają się aktywne w jawnym (świadomym) przypomnieniu lub ukrytym (nieświadomym) przypomnieniu, jak w procesach snu i „offline”.,
pamięć jest zachowywana w hipokampie przez okres do jednego tygodnia od początkowego uczenia się, reprezentując etap zależny od hipokampu. Na tym etapie hipokamp „uczy” kory coraz więcej informacji, a gdy informacja jest przywoływana, wzmacnia połączenie korowo-korowe, dzięki czemu hipokamp pamięci jest niezależny. W związku z tym, od tygodnia i po początkowym doświadczeniu treningowym, pamięć jest powoli przenoszona do neo-kory, gdzie staje się trwale przechowywana., W tym ujęciu hipokamp może wykonywać zadanie tymczasowego przechowywania wspomnień, ponieważ synapsy są w stanie szybko się zmieniać, podczas gdy synapsy neokortykalne zmieniają się w czasie. Konsolidacja jest zatem procesem, w którym hipokamp aktywuje neokortex stale prowadzi do silnych połączeń między nimi. Ponieważ hipokamp może tymczasowo obsługiwać tylko wspomnienia, pozostała aktywacja będzie widoczna tylko w neokortexie, który jest w stanie obsługiwać pamięć w nieskończoność., Squire i Alvarez przyjęli tymczasowo zaszeregowaną naturę pacjentów z amnezją wsteczną jako potwierdzenie tezy, że po nawiązaniu połączenia w obrębie neokorteksu hipokamp nie jest już wymagany, ale proces ten jest dynamiczny i trwa kilka lat.
Squire i Alvarez zaproponowali również pomysł, że struktury MTL odgrywają rolę w konsolidacji pamięci w obrębie neokorteksu, zapewniając obszar wiązania dla wielu regionów korowych zaangażowanych w początkowe kodowanie pamięci., W tym sensie MTL działa jako stacja przekaźnikowa dla różnych wejść percepcyjnych, które tworzą pamięć i przechowują ją jako całe wydarzenie. Po tym zdarzeniu MTL kieruje informacje do neokorteksu, aby zapewnić stałą reprezentację pamięci.
Multiple trace theoryedytuj
Multiple trace theory (MTT) opiera się na rozróżnieniu między pamięcią semantyczną a pamięcią epizodyczną i rozwiązuje dostrzeżone braki Modelu Standardowego w odniesieniu do zależności hipokampa., MTT twierdzi, że hipokamp jest zawsze zaangażowany w odzyskiwanie i przechowywanie epizodycznych wspomnień. Uważa się, że pamięć semantyczna, w tym podstawowe informacje zakodowane podczas przechowywania wspomnień epizodycznych, może być ustanowiona w strukturach poza systemem hipokampa, takich jak neokorta w procesie konsolidacji. W związku z tym, podczas gdy prawidłowe funkcjonowanie hipokampa jest niezbędne do przechowywania i odzyskiwania wspomnień epizodycznych, jest mniej konieczne podczas kodowania i korzystania z pamięci semantycznych., W miarę starzenia się pamięci istnieją długoterminowe interakcje między hipokampem i neo-korą, co prowadzi do ustanowienia aspektów pamięci w strukturach poza hipokampem. MTT stwierdza zatem, że zarówno wspomnienia epizodyczne, jak i semantyczne opierają się na hipokampie, a ten ostatni staje się nieco niezależny od hipokampu podczas konsolidacji. Ważną różnicą między MTT a modelem standardowym jest to, że model standardowy proponuje, aby wszystkie wspomnienia stały się niezależne od hipokampa po kilku latach., Jednak Nadel i Moscovitch wykazali, że hipokamp był zaangażowany w pamięć dla wszystkich odległych wspomnień autobiograficznych, bez względu na ich wiek. Ważną kwestią, którą robią podczas interpretacji wyników, jest to, że aktywacja w hipokampie była równie silna, niezależnie od tego, że wspomnienia przywołane były tak stare, jak 45 lat przed datą eksperymentu. Komplikuje to fakt, że hipokamp jest stale zaangażowany w kodowanie nowych zdarzeń, a aktywacja z tego powodu jest trudna do oddzielenia za pomocą środków bazowych., Z tego powodu aktywacja hipokampa podczas odzyskiwania odległych wspomnień może być po prostu produktem ubocznym podmiotu kodującego badanie jako wydarzenie.
krytycy
Haist, Gore i Mao starali się zbadać czasową naturę konsolidacji w hipokampie, aby przetestować MTT w świetle standardowym. Okazało się, że hipokamp w znacznym stopniu nie przyczynia się do przypomnienia odległych wspomnień po okresie kilku lat., Twierdzą oni, że postępy w funkcjonalnym rezonansie magnetycznym pozwoliły im poprawić ich rozróżnienie między hipokampem i korą entorhinal, które twierdzą, że jest bardziej trwały w jego aktywacji od zdalnego odzyskiwania pamięci. Krytykują również użycie pamięci podczas testów, które nie mogą być potwierdzone jako dokładne. Na koniec stwierdzają, że wstępny wywiad w skanerze działał jako zdarzenie kodujące, ponieważ różnice między niedawnymi a odległymi pamięciami byłyby zaciemnione.
Semantic vs., pamięć epizodycznaedit
Nadel i Moscovitch argumentowali, że badając struktury i systemy związane z konsolidacją pamięci, należy wyróżnić pamięć semantyczną i pamięć epizodyczną jako oparte na dwóch różnych systemach pamięci. Gdy informacje epizodyczne są zakodowane, istnieją semantyczne aspekty pamięci, które są zakodowane, a to jest proponowane jako wyjaśnienie różnych gradientów utraty pamięci obserwowanych u pacjentów z amnezją., Pacjenci z amnezją z uszkodzeniem hipokampa wykazują ślady wspomnień i zostało to wykorzystane jako wsparcie dla modelu standardowego, ponieważ sugeruje, że wspomnienia są przechowywane poza systemem hipokampa. Nadel i Moscovitch twierdzą, że te zachowane wspomnienia utraciły bogactwo doświadczenia i istnieją jako zdepersonalizowane wydarzenia, które zostały semantyczne w czasie. Sugerują, że zamiast tego zapewnia poparcie dla ich poglądu, że epizodyczne wspomnienia opierają się znacząco na systemie hipokampa, ale semantyczne wspomnienia mogą być ustanowione gdzie indziej w mózgu i przetrwać uszkodzenia hipokampa.,
deklaratywna a konsolidacja wiedzy procesowejedytuj
uczenie się można wyróżnić dwiema formami wiedzy: deklaratywną i procesową. Informacje deklaratywne obejmują świadome przywoływanie faktów, epizodów i list oraz ich przechowywanie zazwyczaj związane z płatem mediotemporalnym i systemami hipokampa, ponieważ obejmują kodowanie zarówno semantycznych, jak i epizodycznych informacji o wydarzeniach. Wiadomo jednak, że wiedza proceduralna działa niezależnie od tego systemu, ponieważ opiera się głównie na obszarach motorycznych mózgu., Ukryty charakter wiedzy proceduralnej pozwala jej istnieć bez świadomej świadomości, że informacja tam jest. Pacjenci z amnezją wykazali zachowaną zdolność do szkolenia w zakresie zadań i wykazywania uczenia się bez świadomości testera, że szkolenie kiedykolwiek miało miejsce. Wprowadza to dysocjację między dwiema formami pamięci, a fakt, że jedna forma może istnieć bez drugiej sugeruje, że w konsolidację zaangażowane są odrębne mechanizmy. Dziedzic zaproponował, że wiedza proceduralna jest w niektórych przypadkach konsolidowana przez pozapiramidowy układ motoryczny., Squire wykazał, że nienaruszone uczenie się pewnych umiejętności motorycznych, percepcyjnych i poznawczych może być zachowane u pacjentów z amnezją. Zachowują również zdolność do bycia pod wpływem efektów gruntowania bez pacjentów w stanie świadomie przypomnieć sobie każdą sesję treningową.
konsolidacja pamięci emocjonalnej i stresowejedytuj
ciało migdałowate, a konkretnie region bazolateralny (BLA), bierze udział w kodowaniu znaczących doświadczeń i jest bezpośrednio związane z pamiętnymi wydarzeniami., Obszerne dowody sugerują, że hormony stresu, takie jak epinefryna, odgrywają kluczową rolę w utrwalaniu nowych wspomnień i dlatego stresujące wspomnienia są przywoływane żywo. Badania przeprowadzone przez Golda i van Buskirka dostarczyły wstępnych dowodów na ten związek, gdy wykazały, że zastrzyki adrenaliny osobom po okresie treningowym skutkowały większym długoterminowym zatrzymaniem wspomnień związanych z zadaniami., Badanie to dostarczyło również dowodów na to, że poziom wstrzykniętej adrenaliny był związany z poziomem retencji, co sugeruje, że poziom stresu lub emocjonalności pamięci odgrywa rolę na poziomie retencji. Sugeruje się, że epinefryna wpływa na konsolidację pamięci poprzez aktywację ciała migdałowatego, a badania wykazały, że antagonizm beta-andrenoreceptorów przed wstrzyknięciem adrenaliny zablokuje zachowanie efektów pamięci obserwowanych wcześniej. Jest to poparte faktem, że agoniści receptorów beta-adrenergicznych mają odwrotny wpływ na wzmocnienie konsolidacji pamięci., Uważa się, że BLA aktywnie uczestniczy w konsolidacji pamięci i jest pod silnym wpływem hormonów stresu, co powoduje zwiększoną aktywację i jako takie zwiększenie retencji pamięci. BLA następnie rzutuje do hipokampa, powodując wzmocnienie pamięci. Związek ten był badany przez Packarda i Chena, którzy odkryli, że po podaniu glutaminianu do hipokampa zaobserwowano wzmożoną konsolidację podczas zadań związanych z pożywieniem. Odwrotny efekt zaobserwowano również, gdy ciało migdałowate zostało inaktywowane przy użyciu lidokainy., Badania wydają się sugerować, że ciało migdałowate wpływa na konsolidację wspomnień poprzez jej wpływ z hormonami stresu i projekcje do innych obszarów mózgu zaangażowanych w konsolidację pamięci.
konsolidacjaedytuj
szybki ruch oczu (Rem) sen był uważany za ważną koncepcję w nocnej nauce u ludzi poprzez ustanowienie informacji w hipokampie i korowych regionach mózgu., Sen REM wywołuje wzrost aktywności neuronalnej po wzbogaconym lub nowym przebudzeniu, zwiększając w ten sposób plastyczność neuronów, a tym samym odgrywając istotną rolę w konsolidacji wspomnień. W ostatnich latach poddano to jednak w wątpliwość, a badania nad pozbawieniem snu wykazały, że zwierzęta i ludzie, którym odmawia się snu REM, nie wykazują deficytów w uczeniu się zadań. Zaproponowano, że ponieważ mózg jest w stanie kodowania bez pamięci podczas snu, konsolidacja prawdopodobnie nie nastąpi.,
nowsze badania jednak przyjrzały się relacjom między snem wolnofalowym a konsolidacją pamięci, a nie snem REM. Jedno z badań wykazało, że niski poziom acetylocholiny w ośrodkowym układzie nerwowym, które są obecne podczas snu wolnofalowego, pomagają w konsolidacji wspomnień, a tym samym wspomagają proces uczenia się.
W szczególności przeprowadzono badania nad zadaniami czuciowymi i ruchowymi., W jednym badaniu, w którym testowano stukanie palcami, ludzie zostali podzieleni na dwie grupy i przetestowani po treningu z interwencją snu lub bez; wyniki konkludowały, że sen po treningu zwiększa zarówno szybkość, jak i dokładność w tym konkretnym zadaniu, zwiększając jednocześnie aktywację obu regionów korowych i hipokampa; mając na uwadze, że grupa przebudzona po treningu nie miała takiej poprawy. Teoretyzowano, że może to być związane bardziej-tak z procesem konsolidacji synaptycznej, a nie konsolidacji systemów ze względu na krótkoterminowy charakter procesu., Badacze badający wpływ snu na uczenie się motoryczne zauważyli, że podczas gdy konsolidacja występuje w okresie 4-6 godzin podczas snu, jest to również prawdą w godzinach czuwania, co może negować jakąkolwiek rolę snu w uczeniu się. W tym sensie sen nie służy żadnemu celowi w celu zwiększenia konsolidacji wspomnień, ponieważ występuje niezależnie od snu.Inne badania badały proces powtórek, który został opisany jako reaktywacja wzorców, które były stymulowane w fazie uczenia się., Powtórzenie zostało wykazane w hipokampie, a to wsparło pogląd, że służy celowi konsolidacji. Jednak powtórka nie jest specyficzna dla snu i zarówno szczury, jak i naczelne wykazują objawy podczas okresów odpoczynku i snu. Ponadto powtórka może być po prostu pozostałą aktywacją w obszarach, które były wcześniej zaangażowane w fazę uczenia się i może nie mieć rzeczywistego wpływu na konsolidację. Ta reaktywacja śladów pamięci była również obserwowana w śnie nie REM specjalnie dla wspomnień zależnych od hipokampa., Naukowcy zauważyli silną reaktywację hipokampa podczas snu bezpośrednio po zadaniu edukacyjnym. Reaktywacja ta doprowadziła do zwiększenia wydajności wyuczonego zadania. Jednym z takich eksperymentów uczestnicy poznali skojarzenia par słów (deklaratywne wspomnienia) przed okresami snu lub okresami czuwania. Naukowcy odkryli, że oczekiwana długość pobierania odegrała rolę, czy uczestnicy byli w stanie zachować informacje, ponieważ uczestnicy, którzy zostali poinformowani o opóźnionym teście pobierania, wykonywali lepiej., Jednak ich badania wykazały, że sen był bardziej prawdopodobne, aby skorzystać na konsolidacji wspomnień, Jeśli informacje były istotne dla przyszłych wydarzeń lub zachowań. Naukowcy podążający za tym kierunkiem pracy doszli do wniosku, że sny są produktem ubocznym reaktywacji obszarów mózgu, a to może wyjaśnić, dlaczego sny mogą być niezwiązane z konsolidacją informacji. Doświadczenie snu nie jest tym, co poprawia wydajność pamięci, ale raczej reaktywacja obwodów neuronowych, która to powoduje., Inni badacze przyjrzeli się roli hormonów wzrostu w konsolidacji wspomnień, szczególnie tych proceduralnych i deklaratywnych wspomnień. Odkryli, że chociaż hormony wzrostu wspierają ogólne systemy mózgowe i funkcjonowanie pamięci, nadal nie jest jasne, czy hormony wzrostu odgrywają rolę w tworzeniu i przetwarzaniu poszczególnych wspomnień podczas okresów snu.,
Zif268& rem sleepEdit
Zif268 jest natychmiastowym wczesnym genem (IEG), który uważa się za zaangażowany w neuroplastyczność poprzez regulację w górę czynnika transkrypcyjnego podczas snu REM po wstępnej ekspozycji na wzbogacone środowisko. Wyniki badań testujących wpływ zif268 na mózg myszy po śmierci sugerują, że przebudzenie przed snem może mieć trwały efekt w mózgu, ze względu na wzrost neuroplastyczności.