Palaeozoic giant dragonflies were hawker predators

(Zobacz dodatkowe informacje o szczegółowym opisie Meganeurites).

holotyp M. gracilipes jest dość kompletny, na pewno według standardów większości znanych meganeurydów, z głową, klatką piersiową i wieloma nogami, skrzydłami i podstawową częścią brzucha, chociaż skompresowaną. Przeciw-część (MNHN.F.,R53005) zachowuje ciało w widoku grzbietowym (Rys. 2 i 3), podczas gdy oryginalny odcisk, zachowujący widok brzuszny owada, zaginął dawno temu. Żuchwy są wyraźnie zachowane i były mocne, solidne i z dużymi, Ostro ostrymi zębami, podobnymi do istniejących Odonata (rys. 2). Forma żuchwy i uzębienie wskazują, że M. gracilipes i prawdopodobnie wszystkie gatunki z rodziny Meganeuridae były drapieżnikami. Krótkie anteny z flagellum Meganeurites prawdopodobnie pełniły tę samą funkcję w kontroli lotu, co istniejące Odonata3., Pozycja trzech prostych oczu (ocelli) na wierzchołku jest w tych samych pozycjach, co u żyjącej rodziny ważek Aeshnidae, pełniąc podobne funkcje jak detektory horyzontu, które przyczyniają się do kontroli ciała podczas szybkich manewrów lotnych4.

podobnie jak u Odonata, Klatka piersiowa jest skośna, co powoduje, że jest to tzw. „pochylenie klatki piersiowej”5, co skutkuje lekkim ukośnym ułożeniem do grzbietowej powierzchni klatki piersiowej i tym samym nachyleniem płaszczyzny skrzydeł względem osi podłużnej ciała. U M. gracilipes, Meganeurula selysii (ryc. 1), oraz Odonata., Bardziej wysunięta pozycja nóg ułatwia chwytanie przedmiotów przed zwierzęciem, a także manipulowanie materiałami trzymanymi przed głową, takimi jak przedmiot ofiary. Ponadto obecność silnych kolców na kościach piszczelowych i tarsi, wcześniej znanych z Meganeura monyi6,7, a obecnych także u M. gracilipes, wskazuje, że razem Klatka piersiowa i nogi Meganeurites funkcjonowały jako „Latająca pułapka” do łapania zdobyczy, morfologiczny i behawioralny zestaw identyczny jak u współczesnych ważek i muchówek.,

w przeciwieństwie do bardziej bazalnych, wcześniej rozbieżnych Odonatoptera, Meganeurites nie ma śladu ekspansji paranotalnej („pronotal lobes”), ani skrzydełek protoracyjnych (Informacje uzupełniające), i jest prawdopodobne, że taki brak jest charakterystyczny dla wszystkich Meganeuridae. W związku z tym, lot meganeurydów był bardziej podobny do lotu ważek żyjących obecnie niż jakakolwiek ze współwystępujących „sześcioskrzydłych” Paleodictyoptera8,9. Jednak brak struktury zgięcia węzłowego u Meganeuridae prawdopodobnie uniemożliwił im osiągnięcie osiągów lotu podobnych do tych u prawdziwego Odonata, tj., zdolność do skręcania i gwałtownych zmian kierunku podczas lotu 10. W związku z tym Meganeurites był bardziej prawdopodobnym drapieżnikiem z otwartej przestrzeni, ekotonu lub lasu łęgowego. Używając jako analogii współczesnych odonatów, meganeurydy byłyby „jastrzębiami”, patrolującymi nad dużymi rzekami, starożytnymi jeziorami, otwartymi lasami, a nawet nad baldachimem11,12, a nie „okonie”, które latają w szybkich, zygzakowatych formacjach przez stosunkowo gęste środowiska leśne,z lianami już obecnymi w Ghezlian13, 14. W tych ostatnich siedliskach duża rozpiętość skrzydeł M. gracilipes (ok., 320 mm) stanowiłoby znaczne utrudnienie w locie, a nawet szybowaniu (rys. 4). Podobnie jak w przypadku współczesnych ważek hawker, doskonała ostrość widzenia ma kluczowe znaczenie dla łapania dużych, latających drapieżników. Tak było w przypadku M. gracilipes. Te duże Meganeuridae prawdopodobnie żerowały na dużych Palaeodictyoptera występujących również w paleobiota Komentry.

precyzja wizualna byłaby również krytyczna dla Meganeurytów, aby uniknąć własnych drapieżników, które były prawdopodobnie większymi meganeurydami, takimi jak Meganeura monyi o rozpiętości skrzydeł ok. 700 mm, charakterystyczny dla fauny w Komentry. Latające i szybujące kręgowce pojawiły się ok. 30 myr później. Podobne zachowania żerowania znane są z zachowanego Anisoptera15., Meganeurites miał powiększone złożone oczy z szerokimi porcjami grzbietowymi, spotykane przyśrodkowo przez znaczną część ich długości, jak u ważek jastrzębich (Fig. 2, Rozszerzone Dane Rys. 2). Spośród wszystkich skamieniałych i zachowanych Odonatoptera tylko Aeshnidae i niektóre „libelluloidy” (Macromiidae, niektóre „Corduliidae” oraz Pantaliinae i Zyxommatinae wśród Libellulidae) mają dorsalnie spotykane złożone oczka16,17,18 i są „jastrzębiami”, „pozostającymi w locie nieprzerwanie przez cały dzień i żerującymi w locie, chwytając owady przechodzące nad głową” 19., Ze względu na przerośnięty rozwój grzbietowej części oczu złożonych i prawdopodobnie wyspecjalizowane ommatidia związane z takim schorzeniem, ważki takie mogą łatwiej wykrywać obiekty (zdobycz lub drapieżniki) na tle niebieskich sky20,21,22. Z kształtu oczu możemy wywnioskować, że stan ten był podobny u Meganeurytów i że miał on również doskonały wzrok, zgodny z zachowaniem „Hawkera” wynikającym z wielkości jego skrzydeł., Obecne Aeshnidae mają wyspecjalizowane ommatidia na grzbietowej części oczu, ale, niestety, ommatidia nie są zachowane w holotypie Meganeurites. Wiele z tych istniejących taksonów z dużymi i szeroko zbiegającymi się oczami złożonymi w widoku grzbietowym jest krepuskularnych, takich jak Zyxommatinae i Tholymis (Libellulidae), Apomacromia (Corduliidae), Aeshna viridis, Limnetron (oba Aeshnidae) lub Gynacanthinae (rozszerzone dane rys. 2)16,23,24,25,26. Nie dotyczy to wszystkich ważek z szeroko zbiegającymi się oczami złożonymi, a niektóre gomphidy krepuskularne mają oddzielone oczy złożone., W związku z tym nie można z całą pewnością stwierdzić, że Meganeurites był podobnie krepuskularny, chociaż było to najprawdopodobniej. Głowa Meganeurytów była węższa od klatki piersiowej (rys. 3 i 4), co sugeruje, że możliwe jest, że jej widzenie było mniej optymalne niż u współczesnych Anisoptera o dużych złożonych oczach. Obecność dorsalnie przylegających oczu jest potencjalną apomorfią Meganeuridae (lub podrodziny Tupinae), którą należy zweryfikować poprzez odkrycie nowych skamieniałości obejmujących różnorodność tej grupy., Szeroko rozdzielone złożone oczy olbrzymiego Eracipteroides valentini (Eracipteridae)27 skłoniły poprzednich autorów do błędnego uznania, że jest to charakterystyczne dla wszystkich olbrzymich smoków28. Przeciwnie, różnice morfologiczne oczu złożonych wśród paleozoicznych meganeurydów były najwyraźniej tak samo ważne jak dziś wśród współczesnych ważek (Informacje uzupełniające), co sugeruje podobną różnorodność behawioralną u tych wczesnych odonatopteranów.,

przeprowadziliśmy dwie wielowymiarowe analizy morfometryczne na czterech taksonach kopalnych i 21 zachowanych Odonatach pod względem morfologii głowy, kończyn przednich, klatki piersiowej i skrzydeł (Informacje uzupełniające). Duże rozmiary wybranych Odonatoptera karbońskiego i Jurajskiego mają duży wpływ na wyniki (Dane Rozszerzone rys. 4). Niemniej jednak obserwacja wzdłuż osi 2 i 3 pierwszej analizy (Dane surowe) minimalizuje wpływ wielkości i pokazuje, że Meganeuryty należą do istniejących hawkerów (dane Rozszerzone rys. 5)., Pokazujemy, że fałszywa „Głowa” Meganeurula selysii i dość słaba konserwacja głowy Eracipteroides valentini dobrze odróżniają je od wszystkich innych taksonów (dane Rozszerzone rys. 4-6).

w późnym karbonie istniały jednocześnie stosunkowo małe, przypominające babki odonatoptera29, 30,prawdopodobnie żyjące w gęsto zalesionych środowiskach, łowiące małe zdobycze wzdłuż rzek lub w samych lasach., Później, w czasie permu, Meganeuridae również zróżnicowały się w szereg taksonów, rozciągając się na rozmiary od gigantycznych do gatunków, których rozpiętości skrzydeł bardziej zbliżają się do istniejących Anisoptera7, i potwierdzając współistnienie różnych nawyków życiowych dla tych starożytnych latających drapieżników. Odkrycie dowodów dotyczących Paleobiologii charyzmatycznych, ikonicznych i gigantycznych ważek ujawnia również niezwykłą spójność w biologii drapieżników, a także szereg wariantów znanych do dziś, wzdłuż linii odonatoptera w ciągu co najmniej 300 milionów lat.