pojęcie gatunku „problem” przeniknęło przez wiele lat i nie zostanie rozwiązane w najbliższym czasie, jeśli w ogóle. Problem polega oczywiście na tym, że dwóch naukowców nie zgodzi się na uniwersalne definicje tego, czym są te cholerne rzeczy! Taksonomowie są wyjątkowi argumentacyjni i ktoś niewątpliwie nie zgadza się ze wszystkim w tym artykule!
koncepcje gatunkowe zostały najpierw zdefiniowane na podstawie cech morfologicznych., Linneusz, będąc w tym czasie Ograniczony technologią, używał „metody gałek ocznych” do badania rzeczy – co oznacza, że patrzył na nie i opisywał to, co widział. Jest to sformalizowane jako pojęcie gatunku morfologicznego lub typologicznego (Cracraft, 2000; Mayr, 1996), i wielu biologów jest z tym w porządku. Wygląda inaczej, ergo jest i wszelkie znaki wyróżniające, które można było zaobserwować, policzyć i zmierzyć, wystarczyły do określenia nowych gatunków.
znaki są wyznaczane przez praktykujących taksonomów, a więc nie all inclusive całego organizmu., Cechy morfologiczne są zazwyczaj te najłatwiej zaobserwowane, chociaż poziom obserwacji (tj. od cech zewnętrznych do cech komórkowych) może mieć duży wpływ na identyfikację i definicję gatunku. Na przykład Winston (1999) opisuje przypadek, w którym bliższa obserwacja zachodnioatlantyckiego gatunku kraba pustelnika Hit-Hit hydractinia echinata, typowo występującego u wybrzeży Europy, zaowocowała opisem dwóch dodatkowych gatunków na podstawie wcześniej” ukrytych ” lub niezbadanych cech morfologicznych i ekologicznych (Buss and Yund, 1989)., Podobne przypadki są zbyt powszechne. Im bliżej patrzymy, tym więcej znajdujemy.
typologiczna koncepcja gatunku wyidealizowała gatunek w osobnika, który reprezentował charakter lub zestaw znaków, które odróżniały go od wszystkich innych osobników. Tak więc zwolennicy tej koncepcji zostali zmuszeni do ignorowania zmienności poziomu populacji. Ta plastyczność cech powoduje zamieszanie i zaciemnia charakter poszczególnych adaptacji gatunku. Ekstremalny, ale naprawdę fascynujący przykład pochodzi z głębinowych otworów hydrotermalnych u wybrzeży północno-zachodniego Pacyfiku., Duża polychaete tubeworm, Ridgeia piscesae, została pierwotnie opisana jako dwa gatunki ze względu na dwa bardzo unikalne morfotypy(patrz rysunek poniżej). Hydrotermalne rurki wentylacyjne są znane z obecności symbiotycznych bakterii, które wykorzystują siarkowodór jako źródło energii chemicznej, które jest łatwo obfite wychodzące z otworów wentylacyjnych.
pomimo, że żyją w jednym rzędzie od siebie, populacje „krótkoczułych” i „długocz” tubeworm mają zupełnie inne fenotypy., Kilka lat później, dzięki zestawowi nuklearnych i mitochondrialnych markerów genetycznych, zdano sobie sprawę, że oba morfotypy są genetycznie nierozróżnialne. Ta fenotypowa plastyczność jest wynikiem różnicowej ekspresji genów związanych z środowiskiem, w którym zasiedlają się larwy (Carney et al. 2007): aktywne kominy wędzarnicze, które charakteryzują się wyższym przepływem hydrotermalnym, wyższymi temperaturami i większymi stężeniami siarczków lub rozproszonymi polami hydrotermalnymi. Mimo że morfologia jest tak różna, zostały one połączone w jeden gatunek.,
Mayr (1942) przeniósł pojęcie gatunku z poziomu jednostki do poziomu populacji, definiując gatunki jako odrębne populacje osobników, które są reprodukcyjnie izolowane lub niezdolne do tego. Problem z takim poglądem na gatunek polega na tym, że dane dotyczące międzylądowań są zazwyczaj nieznane, a okazy muzealne są często zbierane z pominięciem takich danych (Wheeler, 1999). Mallet (1995) nazwał nawet izolację reprodukcyjną bezużyteczną koncepcją, ponieważ nie można jej przetestować., Inni przeciwstawiali się, że wszystkie koncepcje gatunków są z natury nie do opanowania przez eksperymenty lub obserwacje (Coyne and Orr, 2004). Twierdzenia o gatunkach biologicznych są w praktyce często gatunkami typologicznymi.
Mallet (1995) zdefiniował koncepcję genotypowych klastrów, aby obalić niektóre pułapki koncepcji gatunków biologicznych i włączyć dodatkową wiedzę z genetyki w kategoriach „identyfikowalnych klastrów genotypowych” bez zauważalnych heterozygot., Coyne and Orr (2004) twierdzili, że genotypowa koncepcja grupowania gatunków koncentruje się na identyfikacji gatunków, a nie na pochodzeniu gatunków, nie jest wystarczająco konserwatywna i nadmiernie rozpoznaje gatunki w sympatrii w porównaniu z koncepcją gatunków biologicznych. Ponadto argumentują, że ponieważ koncepcja grupowania genotypowego jest niehierarchiczna, nie odzwierciedla hierarchicznej natury ewolucji i myli formy polimorficzne i mimikę Batezyjską bez wprowadzenia kryterium reprodukcyjnego (Coyne and Orr, 2004).,
podczas gdy koncepcja gatunków biologicznych kładzie nacisk na mechanizmy izolujące, które oddzielają członków gatunku, koncepcje rozpoznawania (Patterson, 1985) i spójności (Templeton, 1989) gatunków podkreślają utrzymanie członków grupy gatunków w stanie nienaruszonym. Koncepcja rozpoznawania gatunków koncentruje się na wspólnym systemie zapłodnienia między osobnikami. W związku z tym może traktować bariery w zapłodnieniu tylko jako sposoby specjacji. Coyne et al. (1988) uznał to za podzbiór koncepcji gatunków biologicznych., Z kolei Templeton (1989) twierdził, że zaletą koncepcji gatunku spójności jest nacisk na mechanizmy wymuszające przepływ genów między populacjami. To uczyniło go lepszym od koncepcji gatunków biologicznych w radzeniu sobie z aseksualnymi i hybrydycznymi klastrami sympatrycznymi, które zachowały swoją tożsamość. Harrison (1998) wniósł szczególną krytykę podejścia spójności:”… cykle życia i związki siedliskowe nie zostały ukształtowane przez selekcję do celów „spójności”.”(pg. 25)., Oznacza to, że selekcja wydaje się z definicji siłą niespójną.
istnieją również inne koncepcje, Mayden (1997) wymienia 22-24 różne konceptualizacje, a filozof nauki John Wilkins* wymienia 26. Powyższe koncepcje postrzegają gatunek jako punkt końcowy ewolucji, nie biorąc pod uwagę historycznego charakteru procesu ewolucji. Hennig (1966) uznał ten fakt i argumentował za element czasowy teorii systematycznej, którą nazwał systematyką filogenetyczną., Chociaż wielu późniejszych autorów zgadza się z Hennigiem w użyciu koncepcji filogenetycznej gatunków, kilku autorów nie zgadza się co do szczegółów. Doprowadziło to do różnic w interpretacji tego, czym jest gatunek i jak gatunki są ze sobą spokrewnione. Koncepcja gatunku Hennigian obejmowała model krzyżowania biologicznej koncepcji gatunku, ale z elementem historycznym. Zostało to zmodyfikowane przez Willmanna (1986), aby wyraźnie stwierdzić, że gatunki są reprodukcyjnie izolowane i pochodzą z gatunku łodygi rozgałęziającego się w dwa nowe gatunki., Gatunek macierzysty z definicji przestaje istnieć w wyniku wyginięcia specjacji. Ten ostatni punkt jest ważny dla zwolenników tej koncepcji gatunku, ponieważ po rozpadzie gatunku macierzystego można utrzymać monofiletyzm (gatunek i wszyscy jego potomkowie).
inni autorzy mają inne interpretacje tego, czym jest pojęcie gatunku filogenetycznego., Główne pojęcia różnią się między tym, czy gatunki są postrzegane jako nieredukowalne gromady, które są diagnostycznie odmienne od innych gromad (Wheeler i Nixon, 1990), jako wyłączne jednostki monofiletyczne (de Queiroz i Donoghue, 1988), czy jako grupa organizmów, których geny niedawno połączyły się ze sobą w stosunku do organizmów spoza tej grupy i nie zawierają w jej obrębie żadnej wyłącznej grupy (Baum i Donoghue, 1995). Na pierwszy rzut oka koncepcja gatunku zaproponowana przez Bauma i Donoghue (1995) wydaje się najdokładniej odzwierciedlać historię ewolucji., Po dokładniejszym zbadaniu, prawie niemożliwe jest posiadanie pełnej wiedzy o historii ewolucyjnej wszystkich genów we wszystkich organizmach w analizie.
w praktyce dostawcy lub pojęcie tego gatunku często używali jednego lub kilku loci w określaniu gatunków (Coyne and Orr, 2004). Shaw (2001) rozluźnił to skrajne założenie do ” większej niż 50%”, co oznacza, że gatunek jest ograniczony, jeśli większość genów połączyła się. Choć operacyjnie użyteczna, definicja ta może być tak samo arbitralna jak użycie znaków morfologicznych diagnostycznych., Opisywanie gatunków jako wyłącznych jednostek monofiletycznych stara się przezwyciężyć taką arbitralność i potencjalnie ma największą moc spośród wszystkich omawianych tu pojęć gatunkowych do reprezentowania prawdziwej filogenezy. Ale wiadomo, że filogenezy oparte na genach nie muszą odzwierciedlać prawdziwej filogenezy gatunku, która może nigdy nie być znana z pewnością (Avise and Wollenberg, 1997).
zwolennicy koncepcji gatunków ewolucyjnych twierdzą, że można je stosować w stosunku do wszystkich innych., Wiley (1978) twierdził, że pojęcie gatunku musi spełniać pięć kryteriów: uniwersalną Ważność, dopuszczać testowalne hipotezy, zawierać ważne definicje gatunków szczególnych przypadków, określać, jakie rodzaje pochodzenia gatunków są możliwe lub niemożliwe, i być „zdolnym do czynienia z gatunkami jako przestrzennymi, czasowymi, genetycznymi, epigenetycznymi, ekologicznymi, fizjologicznymi, fenetycznymi i behawioralnymi bytami” (str. 18)., Modyfikując wcześniejszą koncepcję Simpsona (1961), Wiley stwierdza: „gatunek jest pojedynczą linią przodków populacji Potomków organizmów, która zachowuje swoją tożsamość od innych takich linii i która ma swoje własne tendencje ewolucyjne i historyczny los.”Modyfikacja Wiley' a usunęła potrzebę zmiany gatunku, jak pierwotnie zdefiniował Simpson (1961). Krytyka wobec koncepcji gatunków ewolucyjnych wydaje się być bardziej związana z brakiem kryteriów operacyjnych do określenia przestrzenno-czasowego podziału gatunków (Wheeler and Meier, 2000).,
dodatkowym wynikiem debaty na temat koncepcji gatunku jest pogląd, że tylko populacje są prawdziwe i że gatunki są artefaktami (Brooks and McLennan, 1999). Darwin (1859) uważał, że gatunki są arbitralnymi konstrukcjami taksonomów dla wygody, podczas gdy Mayr uważał, że gatunki są prawdziwymi bytami (Mayr, 1996). Levin (1979) opowiedział się za poglądem, że gatunki są empirycznymi jednostkami ewolucji i ekologii, podczas gdy zwolennicy koncepcji gatunków ewolucyjnych twierdzili, że jeśli grupy monofiletyczne są prawdziwe, to tak samo są gatunki (Wiley and Mayden, 2000B)., Inne interpretacje obejmują zakres między dowolnymi konstrukcjami a reprezentowaniem rzeczywistych Bytów naturalnych. Co więcej, wydaje się, że każdy taksonomista próbuje znaleźć tę idealną koncepcję gatunku, która działa dla wszystkich scenariuszy i rodzajów organizmów (Hey, 2001; Hey, 2006; Wheeler and Meier, 2000).
niektórzy autorzy opowiadali się za pluralizmem lub użyciem pojęć wielogatunkowych (Mayden, 1997; Mayden, 1999). Różne sytuacje lub pytania mogą wymagać użycia różnych pojęć gatunkowych., Hey (2006) ostrzega przed tym, stwierdzając, że nie pomaga to rozstrzygnąć niczego w sprawie debaty na temat gatunku. Fitzhugh (2006) zbliżył się do pluralistycznego poglądu na gatunek, opowiadając się za podejściem do systematyki” requirement of total evidence”. Wymóg ten sugeruje, że należy rozważyć wszelkie dowody istotne dla danego gatunku. Całkowite dowody mogą obejmować informacje o charakterze morfologicznym, cechy genetyczne, cechy behawioralne i inne., Chociaż być może nie zamierza spełniać pojęć wielu gatunków, wymóg całkowitego dowodu może to zrobić po drodze.
podobnie jak wielu biologów badających bioróżnorodność i innych taksonomów, czuję się niezadowolony z obecnego mnóstwa pojęć dotyczących gatunków. Te, które próbują być ogólnie stosowane, takie jak filogenetyczne, Hennigowskie i ewolucyjne koncepcje gatunków, mają tendencję do zawyżania bioróżnorodności poprzez podniesienie podgatunków, a może nawet odrębnych populacji do statusu gatunku., Nie jestem pewien, czy ta inflacja jest spowodowana elastycznością w definicjach, postrzeganiu gatunków jako linii lub klastrów, czy też praktyką taksonomiczną praktykujących.
osoby próbujące ograniczyć definicję lub zdyskontować procesy ewolucyjne, takie jak pojęcie gatunków biologicznych, mają tendencję do lekceważenia różnorodności biologicznej. Ponadto pojęcia biologiczne, rozpoznawcze i spójne nie mogą w zadowalający sposób odnosić się do organizmów bezpłciowych i nie mogą być szeroko stosowane tylko w obrębie królestwa zwierząt., Podczas gdy izolacja reprodukcyjna może być ważnym kryterium specjacji wystąpić, inne mechanizmy są znane, takie jak hybrydyzacja, rekombinacja, poziomy transfer genów (może wystąpić między eukaryote i prokaryote, jak pokazano w ostatnich badaniach: patrz Hotopp et al., 2007) by wymienić tylko kilka. Izolacja reprodukcyjna może być również produktem specjacji, a nie mechanizmem przyczynowym (Mishler and Donoghue, 1982; Wiley and Mayden, 2000A).,
podobnie jak zwolennicy koncepcji gatunków ewolucyjnych, uważam, że gatunki są prawdziwe, są osobnikami i gatunki przodków nie muszą wyginać podczas specjacji. Akt formalnego opisu gatunku postrzegam jako formułowanie hipotezy o unikalnym zestawie postaci tego gatunku i historii ewolucyjnej zachowania, utraty lub modyfikacji tych znaków w czasie. Uważam, że gatunek ewolucyjny jest najbliższy moim poglądom na to, czym są gatunki., Zgadzam się, że gatunki są bytami organizmów, które zachowują swoją tożsamość w czasie i przestrzeni od innych Bytów. Jest to kluczowy czynnik, aby gatunki były użyteczne operacyjnie i pragmatycznie. Rozumiem, że może to nie pasować do filozofów i innych biologów ewolucyjnych. Niektóre koncepcje filogenetyczne gatunków rozpoznają zbyt wiele gatunków, podczas gdy niektóre koncepcje izolacjonistyczne reprodukcyjne ignorują gatunki aseksualne i allopatryczne. Te ostatnie są nie do przyjęcia, a te pierwsze mogą dawać mylące podstawy dla innych obszarów badań (tj., Ekologia bioróżnorodności), aby przetestować hipotezy na
* chociaż nie czytałem książki, John Wilkins jest autorytetem w zakresie koncepcji gatunków i niedawno opublikowane gatunki: historia idei, która zapowiada się Pouczające i ciekawe!
Avise, J. C. I K. Wollenberg. 1997. Filogenetyka i Pochodzenie gatunków. PNAS 94: 7748-7755.
Baum, D. A. i M. J. Donoghue. 1995. Wybór spośród alternatywnych koncepcji filogenetycznych gatunków. 20:560-573.
1999. Gatunek: przekształcenie zagadki w program badawczy., [2010-03-13 11:11]
1989. Grupa siostrzana Hydractinia w północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych. [2010-08-09 19:47]
2004. Specjacja. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.
1988. Czy potrzebujemy nowej koncepcji gatunku? 2011-11-20 00:00: 00
Cracraft, J. 2000. Koncepcja gatunkowa w biologii teoretycznej i Stosowanej: systematyczna debata z konsekwencjami., W 1999 roku w ramach projektu „the Species Concept and Phylogenetic Theory: a Debate” (Q. D. Wheeler, and R. Meier, eds.). Colombia University Press, Nowy Jork.
Darwin, C. 1859. O pochodzeniu gatunków poprzez dobór naturalny lub zachowanie Ras uprzywilejowanych w walce o życie, Wydanie 1. J. Murray, Londyn.
de Queiroz, K. i M. J. Donoghue. 1988. Systematyka filogenetyczna i problem gatunkowy. Kladystyka 4:317-338.
Hennig, W. 1966. Systematyka Filogenetyczna. University of Illinois Press, Urbana.
Hej, J. 2001. Geny, kategorie i gatunki., Oxford University Press, Nowy Jork.
Hej, J. 2006. O niepowodzeniu współczesnych koncepcji gatunkowych. Trendy w ekologii & Evolution 21:447-450.
Rodzaj gatunków roślin. Nauka 204:381-384.
Mallet, J. 1995. Definicja gatunku dla współczesnej syntezy. Trendy w ekologii & Evolution 10:294-299.
Mayden, R. L. 1999. Consilience and a hierarchy of species concepts: advance towards closure on the species debate. [2010-09-11 16:55]
Mayr, E. 1942. Systematyka i Pochodzenie gatunków., Colombia University Press, Nowy Jork.
Mayr, E. 1996. Czym jest gatunek, a czym nie? Filozofia nauki 63:262-277.
1982. Pojęcie gatunku: przypadek pluralizmu. 31:491-503.
Genealogiczny pogląd specjacji. 14:880-882.
Zasady taksonomii zwierząt. Colombia University Press, Nowy Jork.
Skąd pojęcie gatunku filogenetycznego? – Elementarne. [2010-03-14 13:13]
, Meier (eds) 2000. Koncepcja gatunkowa i teoria filogenetyczna: debata. Colombia University Press, Nowy Jork.
Koncepcja gatunku ewolucyjnego została ponownie rozważona. Zoologia Systematyczna 27:17-26.
Willmann, R. 1986. Izolacja rozrodcza i granice gatunku w czasie. Kladystyka 2: 356-358.
Opisywanie gatunków: praktyczna procedura taksonomiczna dla biologów. Colombia University Press, Nowy Jork.